Информация

Взаимодействията растение-растение инхибират ли растежа?

Взаимодействията растение-растение инхибират ли растежа?


We are searching data for your request:

Forums and discussions:
Manuals and reference books:
Data from registers:
Wait the end of the search in all databases.
Upon completion, a link will appear to access the found materials.

Растенията произвеждат много съединения, които инхибират (убиват или дразнят) микроорганизми и насекоми. Имат защита срещу растителни вируси и инфекции.

Какви видове съединения или хормони използват растенията, за да регулират растежа на други близки растения? Чувал съм за етилен, но бих искал да чуя за по-специфични съединения, които може да са известни, че действат срещу определени видове или видове растения?


Феноменът, за който питате, е алелопатия.

Забележително е, че има свое собствено списание - Allelopathy Journal (ISSN: 0971-4693), публикувано от 2009 г. и в момента в том 30, брой 1.

Ето заглавията на статиите от последния брой:

In vitro оценка на алелопатичните ефекти на пшеницата върху картофи.

Алелопатичните ефекти на слънчогледа върху покълването на семената и растежа на разсада Trianthema portulacastrum.

Ефекти на симулирания киселинен дъжд върху алелопатичния потенциал на инвазивните плевели Wedelia trilobata.

Алелопатични ефекти на Brachiaria ruziziensis и аконитова киселина Ipomoea triloba трева.

Ефекти от Butia capitata пиренови екстракти за покълването на семена от маруля.

Ефекти на кореновите ексудати от културни растения върху растежа на Fusarium oxysporum f.sp. niveum.

Така че, ако имате конкретни въпроси, това може да е мястото за търсене.


Разпознаване на роднини в растенията: загадъчно неразгадано поведение

Мередит Л. Биедрицки, Харш П. Байс, Разпознаване на роднини в растенията: загадъчно неразгадано поведение, Вестник по експериментална ботаника, том 61, брой 15, октомври 2010 г., страници 4123–4128, https://doi.org/10.1093/jxb/erq250

Химическата комуникация играе неразделна роля в ризосферата и в по-големите екологични процеси. Идеята за разпознаване на роднини и възприемане на специфични за роднина химически сигнали отдавна се разпознават в микробни и животински модели. Обратно, общата химическа комуникация между растенията е добре установена, особено по отношение на негативната комуникация между растенията от два различни вида. Последните проучвания показват, че растенията също имат способността да разпознават други растения в заобикалящата ги среда въз основа на родство и идентичност. Към днешна дата областите на разпознаване на роднини на растенията се срещат с няколко несъответствия на данните и противоречиви резултати. Предоставени са малко молекулярни доказателства за кореновите секрети и към днешна дата не са представени никакви молекулярни доказателства за разбиране на разпознаването на роднини, което оставя много въпроси в областта без отговор. Този преглед се опитва да предостави фон на тази интригуваща тема и да насърчи по-нататъшни проучвания за дешифриране на родствените взаимодействия в растенията.

Биолозите отдавна са приели, че различните животински видове са развили средства за разпознаване и взаимодействие с други членове на техния вид, често по-специално с роднини, за да подобрят тяхното оцеляване. Съвсем наскоро проучванията показват, че различни микроби, някои от най-простите форми на живот, също имат способността да разпознават своите роднини. Така че защо е изненадващо, че проучванията показват, че растенията също могат да разпознават и взаимодействат с роднините си? Въпреки че не са подвижни, растенията не са пасивни организми. Именно за тази неподвижност те са развили много биохимични механизми, за да усетят и реагират на абиотични фактори в тяхната среда, като промени в светлината, температурата, влажността и pH на почвата. Известно е също, че растенията усещат и реагират на биотични стресове, като атака на тревопасни животни и патогени. В допълнение към тези взаимодействия растение-насекомо и растение-микроб, взаимодействията растение-растение са добре документирани, вариращи от отрицателни взаимодействия като алелопатия до положителни взаимодействия като освобождаване на летливи съединения като предупреждение към други растения (Bais et al., 2006 Дике и Болдуин, 2010). Взаимодействията растение-растение могат да бъдат междувидови или вътрешновидови комуникации, перфектен пример за междувидова комуникация идва от растителни видове, които използват химикали, за да инхибират растежа на други растения. Най-елегантният пример е неотдавнашната работа върху химическите ефекти на чеснова горчица (Alliaria petiolata), инвазивна подлесна трева в северноамериканските гори (Stinson et al., 2006 Улф et al., 2008). Чесъновата горчица отделя бензил изотиоцианат, който инхибира растежа на микоризни гъби, които поддържат разнообразието на дърветата. Последните проучвания също показват, че други инвазивни растения, като канадската златна пръчица (Solidago canadensis), Centaurea stoebe, и теснолистна опашка (Typha angustifolia), може да произвежда алелохимикали, които директно инхибират местните растения (Bais et al., 2003 Пери et al., 2005 Abhilashsa et al., 2008 Той et al., 2009 Jarchow and Cook, 2009 Thorpe et al., 2009 Tharayil и Trubessiweir, 2010). Може би можем да изследваме взаимодействията, за да разкрием по-специфично разпознаване и да изследваме поведението между растения, които са тясно свързани, спрямо растения, които не са свързани в рамките на един и същи вид?

Наскоро Дъдли и Файл (2007) съобщиха, че едногодишно растение, Cakile беззъба, показва разпознаване на роднини, тъй като растенията произвеждат повече корени, когато се отглеждат в саксии с непознати (растения от същия вид, но отгледани от семена, събрани от различни майчини растения) в сравнение с отглеждането на сродни растения (растения, отгледани от семена, събрани от една и съща майка растение) (Дъдли и Файл, 2007). Не е установено обаче дали разликата в растежа на корените между растенията, отглеждани с роднини или отглеждани с непознати, се дължи на алтруизъм между роднини или повишена конкуренция между непознати (Dudley and File, 2007 Callaway and Mahall, 2007). Тъй като това беше първото проучване, което подчертава такова специфично взаимодействие в растенията, реакциите на тази пионерска работа бяха разделени (Клеменс, 2008). Въпреки различните мнения на учените в тази област, работата на Дъдли и Файл (2007) вдъхнови интерес към взаимодействията на растенията, което доведе до шепа скорошни проучвания (Дъдли и Файл, 2007).

Следващото има за цел да представи кратък фон в общата област на изследванията за разпознаване на роднини, за да привлече специално вниманието към напредъка в разпознаването на роднини в растенията и да стимулира засилените изследвания в тази зараждаща се област.


Въведение

Границите на екосистемите отчасти се контролират от температурата и са се изместили с минали вариации в климата, тъй като видовете мигрират, за да проследят своя климатичен оптимум (Davis and Shaw 2001). При сегашните бързи темпове на затопляне в глобален мащаб (IPCC 2013), наскоро се наблюдава напредък в границите на разпространение по ширина или височина в повечето таксони, включително безгръбначни, растения, птици и бозайници (Chen et al. 2011). В екосистемите на тундрата се предвижда високите храстови видове да разширят обхвата си нагоре по планинските склонове и на север до по-високи географски ширини (Post et al. 2009 Myers-Smith et al. 2011).

При приседнали видове, като растенията, изместването на обхвата настъпва чрез набиране и установяване на нови индивиди извън текущата граница на разпространение. Поради множеството екологични и екологични филтри, действащи върху регенерацията (фиг. 1), тези промени са пространствено хетерогенни и често изостават с промените в климата (Corlett and Westcott 2013 Ash et al. 2016). Например, дърветата са напреднали само в около половината от местата, проучени в глобален мета-анализ (Harsch et al. 2009). По същия начин, въпреки че храстите на тундрата се разширяват в циркумполярния регион през последния половин век (Myers-Smith et al. 2011), повечето от наблюдаваните увеличения на растежа и възпроизводството са довели само до запълване на популацията, а промените в обхвата остават предимно анекдотични (но вижте Myers-Smith and Hik 2017). Някои от неклиматичните ограничения, които пречат на разширяването на ареала, могат да включват видове черти като способност за разпръскване (Brooker et al. 2007 Kambo и Danby 2017) и широк спектър от биотични взаимодействия (прегледани в HilleRisLambers et al. 2013).

Биологични ограничения (оранжево), потенциално действащи като екологични филтри върху процеса на регенерация (зелено) над храсталака с механизмите на семенните лехи (механизъм 1) и алелопатията (механизъм 2), подчертани с удебелен шрифт, фокусите на това изследване. (Цветна фигура онлайн)

Взаимодействията на видовете са повлияни от изменението на климата и от своя страна контролират събирането на общността в среди, където новите видове биха могли да отговорят на техните температурни изисквания (Tylianakis et al. 2008 Gilman et al. 2010 Van der Putten et al. 2010). В растителните съобщества взаимодействия с тревопасни животни (Olofsson et al. 2009 Munier et al. 2010 Christie et al. 2015), почвена биота (Van Grunsven et al. 2007), патогени (Olofsson et al. 2011) и други растения (Grau et al. др. 2012 Liang et al. 2016) всички могат да насърчават или ограничават изместването на обхвата. Поради това е от решаващо значение да се разберат по-добре биотичните взаимодействия и да се включат в моделите за разпространение на видовете (Brooker et al. 2007 Hellmann et al. 2012 Meier et al. 2012).

В допълнение към пряката конкуренция за ресурси, няколко други вида взаимодействия между растенията и растенията могат да попречат на установяването на вид извън сегашния му обхват. Вече съществуващата растителност може да попречи на семената да достигнат до подходящо легло. Например, доказано е, че иглолистните дървета по линията на дърветата се установяват предпочитано след смущение, излагащо голата земя (Dufour Tremblay и Boudreau 2011). В допълнение, растителността може химически да попречи на покълването на семената, когато присъстват алелопатични видове. Алелопатията е производството на токсични съединения от някои растения, когато се излугват в земята, тези химикали могат да повлияят на покълването, растежа и оцеляването на други видове (Wardle et al. 1998). Например, някои семена и разсад на иглолистни дървета са уязвими към химикали, отделяни от храсти джуджета (Nilsson and Zackrisson 1992 Dufour Tremblay et al. 2012). Понастоящем не е известно дали тези биотични контроли на динамиката на дърветата действат по подобен начин върху храсти на по-високи географски ширини и височини.

За да проучим дали взаимодействията растение-растение имат потенциал да ограничат изместването на високите храсти в тундрата, ние проведохме експерименти за покълване, използвайки семена от широко разпространени и бързо разрастващи се видове върба (Salix spp.), събрани от арктически и алпийски храсти в територията на Юкон. Нашият изследователски въпрос беше следният: Влияе ли растителността над високия храст върху покълването на семената на храстите? Експериментално тествахме два потенциални механизма на интерференция: (1) растителността действа като физическа бариера, предотвратяваща семената на храстите да достигнат до подходящо семенно легло (M1 на фиг. 1) и (2) химикалите, освободени от храсти с джуджета, инхибират покълването (M2 на фиг. 1). Съответно, ние прогнозирахме (1), че семената на високия върбов храст, Salix pulchra Cham. биха покълнали в по-голяма степен на гола земя, отколкото на растителна земя, и (2) че семената на високите върби S. pulchra и Salix richardsonii Хукър и върба джудже Salix arctica Pall., биха покълнали в по-малка степен, когато са изложени на потенциално алелопатични излужвания от храстите джуджета, Vaccinium uliginosum Земя Касиопа тетрагона (Л.) Д. Дон.


Последните разработки в изследванията за улесняване на растенията

Доскоро много еколози се сблъскаха само с улесняващи взаимодействия растение-растение в рамките на определен контекст: улесняването на един последователен етап от предходния етап беше признат, макар и подценен, компонент на някои теории за сукцесия (Clements 1916 Connell & Slatyer 1977) и беше демонстрирано в редица екосистеми, например в класическите изследвания на последователността на растенията в Glacier Bay (Crocker & Major 1955 Chapin et al. 1994 за преглед на ролята на фасилитацията в първичната приемственост виж Walker & del Moral 2003).

Въпреки това, в края на 1980-те и през 1990-те години редица статии (напр. Hunter & Aarssen 1988 Bertness & Callaway 1994 Callaway 1995, 1997 Brooker & Callaghan 1998) посочват, че улесняващите взаимодействия действат, за да регулират успеха на растението извън общността. - наследствени общности и не са били само важни по време на наследствената промяна. Въпреки че някои от тези прегледи (напр. Hunter & Aarssen 1988) разглеждат относително добре разпознати видове положителни взаимодействия, напр. привличането на опрашители (Tomson 1978), положителното въздействие на храстовите видове върху наличността на почвен азот (García-Moya & McKell 1970), способността за споделяне на ресурси чрез общи микоризни мрежи (Chiariello et al. 1982) и класически ефекти на растенията за медицински сестри (Went 1942 Фиг. 1), те също обсъждат развиваща се група от изследвания, изследващи нетрофичните взаимодействия между съседни растения, които или не се вписват в тези добре познати категории, или които демонстрират, че някои улесняващи ефектите (напр. ефектът на растението медицинска сестра) са по-широко разпространени, отколкото се смяташе преди.

Примери за механизми за улесняване на растенията. (а) Буферирана температура на субстрата и въздуха, повишена влажност на почвата и съдържание на хранителни вещества. Възглавница от Azorella monantha приютяващи местни и инвазивни видове (напр. андския карфиол Nastanthus agglomeratus и полската лебеда Церазий арвенс, съответно) в горната граница на растителността (3600 m н.в.) във високите Анди на централно Чили. Снимка: Lohengrin A. Cavieres (виж Cavieres et al. 2005, 2007). (б) Защита от суша. Възрастен индивид от тревата на кръчката Stipa tenacissima улесняване на фиданка на Pinus halepensis в полусуха степ, югоизточна Испания. Снимка: Fernando T. Maestre (виж Maestre et al. 2001, 2003a). (° С) Защита от сърфиране. Quercus pubescens разсад в рамките на неприятни Buxus sempervirens храсти, Южна Франция. Снимка: Georges Kunstler (виж Kunstler et al. 2006 г.). (д) Защита от сърфиране и суша. Улесняване от Gymnocarpos decander на годишна растителност в полусуха среда, Йордания. Снимка: Pierre Liancourt.

От тези статии се появиха някои общи теми. Доказателствата за улесняващи ефекти между растенията обикновено идват от тежки среди, като пустини, арктически или алпийски тундрови системи или солени блата. Дори се предполагаше, че „очарованието от конкуренцията е фокусирало вниманието върху общности, където конкуренцията е очевидна“ (Bertness & Callaway 1994). Тези прегледи също така предполагат, че суровостта на околната среда е повлияла на баланса на многобройните положителни и отрицателни взаимодействия, които възникват между взаимодействащите растения. Например растенията, които се конкурират за хранителни вещества, могат да имат едновременно положителни ефекти чрез осигуряване на подслон или защита от тревопасни животни. Изглежда, че повишената суровост на околната среда увеличава или потенциала, или силата на положителни взаимодействия в сравнение с отрицателните взаимодействия, като по този начин измества наблюдаваните нетни взаимодействия към улесняване в екстремни среди (Хънтър и Аарсен 1988 Бертнес и Калауей 1994 Калауей и Уокър 1997 Брукър и Калаган 1998 г.).

Конкуренцията все още доминира при разглеждането на взаимодействията растение-растение в екологичната литература (фиг. 2). Въпреки това, след тези по-ранни статии, последните проучвания помогнаха да се справим с „погрешното схващане, че положителните взаимодействия не са добре демонстрирани с полеви експерименти“ (Calaway 1995) и проучиха повдигнатите въпроси в детайли (Таблица 1). Една тема по-специално получи значително скорошно внимание: връзката между взаимодействията растение-растение и тежестта на околната среда.

Броят на статиите, разглеждащи улесняването (отворени барове) и конкуренцията (затворени барове) като процент от общия брой статии, публикувани в пет водещи списания за растителна екология (Американски натуралист, екология, Вестник по екология, Ойкос и Екология) между 1995 г. и 2006 г. Данните, получени от ISI Web of Knowledge (http://portal.isiknowledge.com/ 1 март 2007 г.) с помощта на низовете за търсене [('позитивно взаимодействие*' ИЛИ ​​улесняване) И растение*] или алтернативно [( „отрицателно взаимодействие*“ ИЛИ конкуренция) И растение*], като се посочва само статиите на английски език. След Дорман и Брукър (2002).

Въпреки че Hunter & Aarssen (1988) обсъждат баланса между положителните и отрицателните взаимодействия растение-растение, те не предполагат никакви общи връзки между този баланс и градиентите на околната среда. Докладът на Bertness & Callaway (1994) предприема такава стъпка, като предлага, че увеличаването на степента на физически стрес или на потребителския натиск ще увеличи честотата на положителните взаимодействия. Callaway & Walker (1997) обсъждат възможните регулаторни ефекти на климатичните условия и етапа на жизнената история (виж също Callaway 1995) върху баланса между положителни и отрицателни взаимодействия. Brooker & Callaghan (1998) изрично формулират своя модел в контекста на дефинициите на Грайм (1974, 1977, 1979) за стрес и смущение, като се концентрират върху промените във взаимодействията по градиенти на смущения поради неразрешен дебат относно градиенти на напрежение1998 (Til Graceman , 1993 Читател et al. 1994 Брукър et al. 2005), въпреки че подходът им не беше лишен от критика (Bertness 1998).

Като цяло, амалгама от тези модели стана известна като хипотезата за градиента на напрежението (SGH) – нещо като погрешно наименование, като се има предвид, че често цитираният модел на Bertness & Callaway (1994) включва както стрес, така и натиск на потребителя. Много скорошни проучвания са се опитали да тестват SGH и са възприели подход „висок срещу ниски“, т.е. те разглеждат две или може би три нива на сериозност на околната среда (смущения и/или стрес) и често установяват, че с увеличаване на тежестта благоприятното въздействие на съседите се увеличава (напр. Greenlee & Callaway 1996 Pugnaire & Luque 2001 Maestre et al. 2003a Гомес-Апарисио et al. 2004 Брукър et al. 2006 Киквидзе et al. 2006b Callaway 2007). Въпреки това, такива проучвания често се фокусират върху взаимодействия, които са ясно улесняващи и изследват едно конкретно сдвояване на видовете (но вижте Cavieres et al. 2002, 2006 за проучвания на ниво общност).

Няколко проучвания са възприели по-широк подход, изследвайки модели в различни градиенти. Холер et al. (2001) установяват, че увеличаването на надморската височина е свързано с увеличаване на честотата на улесняващите взаимодействия. Те също така откриха, че улесняването зависи от идентичността на вида - улеснените видове обикновено са в крайните краища на тяхната екологична толерантност (виж също Liancourt et al. 2005) – и доведе до разширяване на обхвата (както се обсъжда от Бруно et al. (2003) по отношение на теорията за нишите). Калауей et al. (2002) откриха обща промяна в средния тип взаимодействие по мащабен климатичен градиент, с улесняващи взаимодействия в по-студена среда и все по-конкурентни взаимодействия в по-топли среди. В изследване на градиента на засушливостта, Holzapfel et al. (2006) установяват стабилно и последователно преминаване от нетни положителни или неутрални ефекти към нетни отрицателни ефекти на пустинните храсти върху едногодишните видове с увеличаване на наличността на вода. За разлика от това, но в проучване, проведено само върху една двойка видове, Maestre & Cortina (2004) откриват преминаване от конкуренция към улесняване и обратно към конкуренция по градиент на намаляващи валежи в полусуха степна система. По подобен начин Tielbörger & Kadmon (2000a) установиха, че ефектът на пустинните храсти върху едногодишните растения се измества от отрицателен към неутрален или неутрален към положителен (в зависимост от вида) с увеличаване на годишните валежи. Пенинги et al. (2003) не успяха да намерят подкрепа за прогнозите от SGH в проучване, проведено върху мащабен географски градиент в солените блата.

Прости индивидуални модели също са използвани за изследване на SGH. Травис et al. (2005) установяват, че улесняващите взаимодействия са ограничени до най-тежките условия на околната среда, когато градиентът на стреса действа върху репродукцията, но конкурентните взаимодействия отново преобладават при тежки условия, когато действат върху смъртността (Travis et al. 2006 г.). Тези резултати съответстват на заключенията на Голдбърг et al. (1999) преглед на полеви проучвания, че наблюдаваната връзка между суровостта на околната среда и успеха зависи от използваната мярка за производителност на растенията. Голдбърг обаче et alПрегледът на . (и изследванията в него) сам по себе си може да бъде пристрастен поради използването на неподходящи индекси за тестване на изследваните хипотези ( Brooker et al. 2005 Гошеран et al. 2006 ).

Предложени са редица фактори, които да повлияят на резултата от проучвания, тестващи прогнози от SGH. Те включват сравнително краткосрочни експерименти, липса на адекватен контрол за появата на множество стресови фактори или онтогенетични ефекти (но вижте Armas & Pugnaire 2005 Miriti 2006 Schiffers & Tielbörger 2006) или ефектите на ресурсните спрямо нересурсните стресови фактори. (Михалет 2007). Maestre et al. (2005), в мета-анализ на експерименти от безводни среди, стигна до заключението, че няма обща връзка между тежестта на околната среда и взаимодействията на растенията и че използваният подход – напр. експерименти спрямо обсервационни изследвания – оказаха значително влияние върху интерпретацията на връзката (вижте също Dormann & Brooker 2002 Michalet 2006). Maestre et alПроучването на . (2005) доведе до значителен дебат. от Maestre et al. (2006 г.). Поради това е трудно да се заключи дали настоящата несигурност около SGH е резултат от използвания аналитичен подход (или в полето, или статистически), мащаба, в който се изследват процесите (т.е. в рамките на една общност във времето или в местно или градиент на околната среда в континентален мащаб) или типът на използвания градиент на тежест (ресурс срещу нересурс или времеви срещу пространствен).

Напредъкът в разбирането на тази връзка е от решаващо значение, тъй като е в основата на ключовите теории в екологията на растенията и е от централно значение за интегрирането на улесняването в основната екологична теория. Когато взаимодействията са били разгледани в теориите за растителна общност или екология на населението (напр. Grime 1977 Tilman 1988), те са склонни да бъдат отрицателни, конкурентни взаимодействия (с изключение на шепата добре познати примери, споменати по-горе). Въпреки това, като се има предвид, че фасилитативните взаимодействия са широко разпространени и могат да регулират успеха на индивидите и състава на общностите, има ясна нужда да се проучи как фасилитацията може да се вмести в или да модифицира тези класически теории. Бруно et al. (2003) обсъждат преразглеждане на теорията за нишата, за да включи потенциала за разширяване на реализираната ниша чрез улесняване (както емпирично е показано от Hacker & Gaines 1997 Choler et al. 2001), положителна зависимост от плътността при висока гъстота на населението, включване на улесняване в парадигмата на разнообразието-инвазивност и ролята на доминиращите видове в регулирането на местното разнообразие.

Бруно обаче et al. (2003) не обсъждат подробно една от класическите теории за екологията на растителните общности, към които SGH има пряко отношение – моделът на многообразието с гърбица (Grime 1973 Huston 1979). Един от първите опити да се проучи значението на улесняването за този модел беше този на Hacker & Gaines (1997), който предложи концептуална схема, в която положителните ефекти на улесняването върху биоразнообразието (видово богатство) се увеличават от средна до много висока екологична тежест. , в съответствие с прогнозите на SGH. Hacker & Bertness (1999) демонстрира значението на улесняването за увеличаване на разнообразието на междинни нива на суровост на околната среда. Михалет et al. (2006) доразвиват тези идеи, като предполагат, че улесняването насърчава разнообразието при средна до висока степен на екологична тежест чрез разширяване на обхвата на устойчиви на стрес конкурентни видове в тежки физически условия (както се обсъжда от Бруно et al. 2003 г. и демонстриран от Choler et al. 2001), но че когато условията на околната среда станат изключително тежки, положителните ефекти на благодетелите намаляват и разнообразието намалява, което показва, че биотичните взаимодействия оформят двете страни на изкривената крива на разнообразието. Може би един от най-ярките примери за потенциалното значение на улесняването за поддържане на биологичното разнообразие е този, описан от Valiente-Banuet et al. (2006 г.). Те открили, че голям брой древни терциерни растителни линии, които са еволюирали при много по-влажни климатични условия от тези в средиземноморските климатични екосистеми, където те сега живеят, са били запазени чрез улесняващи въздействия на кърмачки от съвременните кватернерни видове. При отсъствието на такива взаимодействия флората на тези региони би била значително променена и следователно улесняващите взаимодействия изиграха „централна роля в опазването на глобалното биоразнообразие“ (Valiente-Banuet et al. 2006 ).


Регулатори на растежа на растенията (PGRs) | ботаника

Ауксините (GK Auxein = да растат), изолирани първоначално от човешката урина, са първите открити растителни PGR.

Въпреки това, IAA се среща и в човешката урина, особено при хора, страдащи от пелагра (дефицит на ниацин или никотинова киселина).

Терминът ауксин се прилага за индол-3-оцетната киселина (IAA) и за други естествени и синтетични съединения, имащи определени свойства за регулиране на растежа. Те обикновено се произвеждат от нарастващите върхове на стъблата и корените, откъдето мигрират към районите на тяхното действие.

Ауксините, като IAA и индол маслена киселина, IBA, са изолирани от растения.

2, 4-D (2, 4 дихлорофеноксиоцетна), NAA (нафталинова оцетна киселина) са синтетичните ауксини.

Всички гореспоменати ауксини се използват широко, особено в селскостопанските практики.

Приложенията на ауксините имат широк спектър. Използват се повече от 50 години в градинарството и селското стопанство. Те помагат за започване на вкореняване в стъблени резници, приложение, широко използвано за размножаване на растения. Ауксините насърчават цъфтежа, например в ананасите. Те помагат за предотвратяване на окапването на плодове и листа на ранен етап, но насърчават отпадането на по-стари/зрели листа и плодове.

При повечето висши растения нарастващият апикален лош инхибира растежа на страничните (аксиларни) пъпки, явление, наречено апикално доминиране.

Отстраняването на върховете на леторастите (обезглавяване) обикновено води до растежа на страничните пъпки. Намира широко приложение при скубане на чай, правене на жив плет.

Ауксините също предизвикват партенокарпия, например в доматите. Те се използват широко като хербициди. Ауксин 2, 4-D, широко не засяга зрели едносемеделни растения. Също така се разпространява за убиване на глухарчета/маргаритки в тревни площи от градинари. Ауксинът също така контролира диференциацията на ксилема и подпомага клетъчното делене.

Регулатори на растежа на растенията: Тип № 2. Гиберелини:

Това е друг вид промоторски PGR. Има повече от 100 докладвани гиберелини от различни организми, като гъби и висши растения, като броят им все още се увеличава.

Те са обозначени като GA1, GA2, GA3 и така нататък. Въпреки това, GA3 е един от първите открити гиберелини и остава най-интензивно изследваната форма.

Всички GA5 са кисели. Те произвеждат широк спектър от физиологични реакции в растенията. Те специално карат генетичните джуджета, например в граха, да растат високи. Способността им да предизвикват увеличаване на дължината на оста се използва, за да направят дръжките на графиките дълги, като по този начин позволяват на гроздето да расте по-голямо.

Гиберелинс GA4 и GA7 карат плодовете на ябълката да се удължат и да подобрят формата си. Те също така забавят стареенето, като по този начин плодовете могат да бъдат оставени на дървото по-дълго, за да се удължи пазарният период.

GA3 се използва за ускоряване на процеса на малциране в пивоварната индустрия.

Пръскането на реколтата от захарна тръстика с гиберелини увеличава дължината на стъблото. Помага за увеличаване на добива с около 20 тона на декар.

Пръскане на млади иглолистни дървета с ГА4 и GA7 ускорява периода на падежа. Това води до ранно производство на семена. Гиберелините също така насърчават болтовете (т.е. удължаване на междувъзлията преди цъфтежа) в цвекло, зеле и много растения с розетка.

Регулатори на растежа на растенията: Тип № 3. Цитокинини:

Тези PGR имат специфични ефекти върху цитокинезата и са открити като кинетин (модифицирана форма на аденин, пурин) от ДНК на спермата на херинга. Кинетинът не се среща естествено в растенията.

Търсенето на естествени вещества с активност, подобна на цитокинина, доведе до изолирането на зеатин от царевични зърна и кокосово мляко и т.н. След откриването на зеатина бяха идентифицирани няколко естествено срещащи се цитокинина и някои синтетични съединения с активност, стимулираща клетъчното делене от растения.

Естествените цитокинини се синтезират в региони, където се извършва бързо делене на клетките, например върхове на корените, развиващи се пъпки на леторастите, млади плодове и др.

Те помагат при производството на нови листа, хлоропласти в листата, страничен растеж на леторастите, както и образуване на случайни издънки. Цитокинините преодоляват апикалната доминация. Те насърчават мобилизирането на хранителни вещества, което помага за забавяне на стареенето на листата.

Регулатори на растежа на растенията: Тип #4. етилен:

Това е обикновен газообразен PGR. Синтезира се в големи количества от тъканите, претърпяващи стареене и узряване на плодовете. Етиленовите влияния на растенията включват хоризонтален растеж на разсад, подуване на оста, образуване на по-стегнат апикален вид при двусеменни разсад.

Етиленът насърчава стареенето и опадането на растителните органи (особено листа, цветове и др.) Етиленът е много ефективен при узряването на плодовете. Подобрява скоростта на дишане по време на узряване на плодовете. Това повишаване на скоростта на дишане се нарича респираторен климактеричен период.

Излагането на растенията на етилен причинява увисване на листата и цветовете, явление, известно като епинастия.

Етиленът е естествен PGR и продукт на метаболизма в растенията.

Етиленът разрушава семената и латентността на пъпките, инициира покълването на фъстъчените семена, поникването на картофените клубени.

Етиленът насърчава бързото удължаване на междувъзлията/дръжката в дълбоководни оризови растения. Също така помага на листата/горните части на леторастите да останат над водата.

Това също така насърчава растежа на корените и образуването на коренови косми. По този начин помага на растението да има повече абсорбираща повърхност.

Етиленът насърчава в семейство ананасови (Bromeliaceae) и се използва за синхронизиране на плодовия набор.

Етиленът също предизвиква цъфтеж в мангото. Етиленът регулира толкова много физиологични процеси.

Това е един от най-широко използваните PGR в селското стопанство. Най-широко използваното съединение е етепон, 2-хлороетил фосфонова киселина (етер). Етепонът във воден разтвор се абсорбира лесно и се транспортира в растението и освобождава етилен бавно.

Ethepon ускорява узряването на плодовете в доматите и ябълките. Ускорява опадането на цветя и плодове (изтъняване на памук, череша, орех и др.). Той насърчава женските цветя в краставиците и следователно увеличава добива.

Регулатори на растежа на растенията: Тип № 5. Абсцисова киселина:

Абсцисовата киселина регулира опадането и латентността. Въпреки това, подобно на други PGR, той също има широк спектър от ефекти върху растежа и развитието на растенията. Той действа като общ инхибитор на растежа на растенията и също така инхибира метаболизма на растенията. Абсцисовата киселина (ABA) инхибира затварянето на устицата в епидермиса и повишава толерантността на растението към различни видове стрес, поради което се нарича още хормон на стреса.

ABA играе важна роля в развитието на семената, узряването и периода на покой. Чрез предизвикване на покой, ABA помага на семената да издържат на изсушаване и други фактори, неблагоприятни за растежа. В повечето ситуации ABA действа като антагонист на гиберелините.

Въпреки това, за всяка фаза на растеж, диференциация и развитие на растенията, единият или другият PGR трябва да играе известна роля. Такива роли могат да бъдат допълващи или антагонистични. Те могат да бъдат индивидуалистични или синергични.

Отпадането на листа, цветове и плодове от живо растение е известно като абсцисия. These parts abscise in a region called the abscission zone, which is located near the base of petioles of leaves. In most plants leaf abscission is preceded by the differentiation of a distinct layer of cells, the abscission layer. During abscission the walls of the cells abscission layers are digested, which causes them to become soft and weak.

Auxins delay the onset of early stages of leaf abscission but promote the later stages.

Auxin level within leaves is very high in young leaves and progressively decreases in maturing leaves and in very low in senescent old leaves.

When applied externally to young leaves, IAA (indole acetic acid) inhibits leaf drop. However in later stages of leaf growth, if applied externally, it hastens the process.

It is also known that high levels of auxin trigger biosynthesis of ethylene within cells. Ethylene strongly hastens the formation of abscission zone.


A new role for vitamin B6 in plants

Vitamin B6, which exists in different natural forms called vitamers, is essential for all living organisms, as it participates in numerous aspects of cells' everyday life. Researchers from the University of Geneva (UNIGE), Switzerland, have discovered an unexpected role for this micronutrient, in relation to nitrogen metabolism. Described in the journal Растителната клетка, the results indicate that one of the vitamers informs the plant of its content in ammonium, a basic nitrogen compound needed for the biosynthesis of various molecules essential for life, such as proteins. In the future, vitamin B6 could be used to ascertain the nitrogen status of plants and eventually prevent the overuse of nitrogen-containing fertilizers that are currently having detrimental effects on the environment.

Essential for all living organisms, Vitamin B6, which exists in six different forms called vitamers, is produced by plants, bacteria, and fungi, but not by animals. However, it is not known why organisms have several vitamers and if their balance (homeostasis) is of importance. In plants, the various vitamers can be produced via different specific pathways. "We study these pathways to determine their contribution to cellular vitamin B6 homeostasis and to growth and development," explains Teresa Fitzpatrick, professor at the Department of Botany and Plant Biology of the Faculty of Sciences of UNIGE, who led the study.

A surprising observation provides clues

In collaboration with the Max Planck Institute of Molecular Plant Physiology and the University of Düsseldorf (Germany), the researchers examined a version of the model plant Arabidopsis thaliana (thale cress), which is defective in the PDX3 enzyme. Surprisingly, these plants displayed strongly impaired growth and development. "PDX3-defective plants cannot transform a vitamer called PMP, therefore the latter accumulates within the cell. While we hypothesized that the observed anomalies may be due to the high levels of PMP, we had no idea of the underlying mechanism and questioned its precise contribution," says Maite Colinas, member of the Geneva team and first author of the study.

The answer came from an unexpected discovery: the observed growth anomalies of the mutants were completely abrogated when the plants were supplemented with ammonium. "In most natural soils the predominant nitrogen source for plants is nitrate, as they usually contain little ammonium. Plants must therefore import the former and convert it to ammonium, which can then be used for the biosynthesis of nitrogenous compounds including proteins to promote plant growth," notes Teresa Fitzpatrick. It turns out from the scientists' investigation that the high levels of PMP in the PDX3-defective plants interfere with the conversion of nitrate into ammonium, resulting in an ammonium deficiency that is responsible for the impaired growth and development.

A new player in nitrogen metabolism

As the connection between nitrogen and vitamin B6 metabolism had never been made, the biologists further examined the potential interactions between these two processes in natural wild-type plants. They indeed observed a considerable accumulation of the PMP vitamer in plants supplemented with ammonium. "When the plant contains enough ammonium for its needs, further production from nitrate is prevented, thus limiting energy waste and potential toxicity that can happen if too much is made. The level of PMP probably informs the plant about its ammonium state," reports Maite Colinas.

While scientists knew that plants acquired nitrogen from nitrate or ammonium to meet their needs, they were uncertain of how the plant monitored the level or proportion of these compounds. Here, the researchers have found an unanticipated player in this process: the vitamer PMP. The group is currently investigating whether PMP regulates nitrogen metabolism directly or indirectly, via the action of other compounds. In the future, vitamin B6 could be used to ascertain the nitrogen status of plants and eventually prevent the overuse of nitrogen-containing fertilizers that are currently having detrimental effects on the environment.


Rhizosphere Defense and Prime-Inducing Compounds

Over the years, PGPR have been extensively studied for plant growth promotion and ISR induction, and are promising alternatives to chemical fertilization, pesticides, and herbicides (Kloepper et al., 2004 Gupta et al., 2015). PGPR effect beneficial properties through direct mechanisms (i.e., nitrogen fixation, mineral solubilization and biosynthesis of phytohormone and siderophore production) and indirect mechanisms (production of antibiotics, hydrolytic enzymes, siderophores, LPs, and ISR) (Beneduzi et al., 2012 Garcia-Fraile et al., 2015 Gupta et al., 2015). Here, we look at the major classes of molecules secreted by PGPR that are involved in plant protection against soil-borne pathogens and induction of ISR/RMPP.

Antibiotics and related molecules are secreted by certain bacteria and have the ability to inhibit pathogen growth at low concentrations (Figure 3). Such compounds from бацил и Pseudomonas genera are the best studied in disease management (Haas and Dgo, 2005 Saha et al., 2012). For example, 2,4 diacetylphloroglucinol (2,4 DAPG) is an antibiotic produced by P. fluorescens that has a 75% inhibition effectiveness against the soil-borne pathogen Sclerotium rolfsii (Asadhi et al., 2013). Phenazine-1-carboxylic acid (PCA) is another antimicrobial compound secreted by the same organism and causes oxidation-reduction and accumulation of superoxides in target cells. This molecule is effective against wheat disease caused by Gaeumannomyces graminis вар. tritici и S. rolfsii, causing stem rot in groundnut (Lohitha et al., 2016). Another novel antibiotic from B. subtilis is zwittermicin which is effective against a spectrum of soil-borne pathogens (Saraf et al., 2014). Several bacteria secrete hydrolytic enzymes, e.g., proteases, glucanases, chitinases, lipases and amylases. These enzymes degrade numerous cell wall components of fungi and oomycetes (Bull et al., 2002 Saraf et al., 2005, 2014).

Various PGPR such as бацил spp. and others, produce LPs (either linear or cyclic LPs) that act as antibiotics. These are classified into three families: iritin, fengycin and surfactin depending on the branching fatty acid (Saha et al., 2012 Saraf et al., 2014), and have antagonistic effects against a wide range of soil-borne pathogens. Besides being antagonistic to pathogens, LPs such as fengycin, surfactin and iturin are capable of inducing immune responses in plants by acting as bacterial determinants (Ongena et al., 2007 Romero et al., 2007). The role of these molecules in ISR/RMPP has been studied on various plants. In bean and tomato both purified and compounds from producing strains were found to induce immune responses or prime plants (Ongena et al., 2007). B. subtilis S499 can prime cucumber plants against Colletotrichum lagenarium. However, plants treated with semi-purified LPs were susceptible to C. lagenarium (Ongena et al., 2005a). Recent studies on LPs involvement in immune responses strongly show that these molecules are involved in ISR or RMPP. For example, cyclic LPs purified from B. amyloliquefaciens subsp. plantarum, isolated from the lettuce rhizosphere, primed plants against Rhizoctonia solani (Chowdhury et al., 2015).

Siderophores are low molecular weight compounds synthesized by microorganisms under iron limiting conditions. With high membrane permeability, siderophores act as ferric ion transport vehicles into microbial cells (Butler and Theisen, 2010). The common iron-binding substances in these compounds include hydroxamic acid, hydrocarboxylic acid, and catechols, as well as other related structures (Pattus and Abdallah, 2000 Butler and Theisen, 2010 Ahmed and Holmström, 2014). Siderophore production is beneficial to plants (directly supply iron to plants) and is implicated in soil-borne disease suppression (reducing competitiveness of soil-borne pathogens) (Tank et al., 2012). A mutant of P. putita over-expressing siderophores was more effective against фузариум wilt in tomato when compared to a siderophore-deficient mutant of P. aeruginosa which lost its biocontrol ability. Освен това, B. subtilis-produced siderophores exhibit antagonistic effects against wilt and dry root rot- causing fungi in chickpea (Patil et al., 2014). Also, purified siderophores had similar disease suppression activity to those observed from the producing strains.

Several reports have demonstrated that AHLs can influence plant physiological processes such as root elongation (Bai et al., 2012), plant perception (Han et al., 2016), and induce a broad spectrum resistance (Schikora, 2016). Plant priming by AHLs has recently been documented with reports that even commercial available pure AHLs also induce priming in plants (Schenk et al., 2014). For examples, both short and long chain AHLs produced by Serratia liquefaciens strain MG1 and P. putida strain IsoF primed tomato plants against A. alternata via SA and ET defense pathway (Schuhegger et al., 2006). Also, in barley endophytic Acidovorax radicis N35 rhizobacteria producing 3-hydroxy-decanoyl-homoserine lactone induced defense responses and caused accumulation of flavonoids such as saponarin and lutonarin (Han et al., 2016).

Among the metabolites produced by PGPR, volatiles are small molecules that can effectively promote plant growth, induce resistance and inhibit growth of pathogenic organisms (Ryu et al., 2004 Beneduzi et al., 2012 Song and Ryu, 2013). For example, volatiles emitted by different rhizobacterial isolates were reported to inhibit mycelial growth of Rhizoctonia solani (Kai et al., 2007). High vapor pressure volatiles are able to diffuse in the soil (Insam and Seewald, 2010), which gives these compounds an advantage to act at distance. Инвитро, volatiles from four бацил и Paenibacillus spp. showed intensive antagonistic activities against soil-borne pathogens including Ascochyta cutrillina, Alternarai solani, и A. brassicae. From GC-head space analysis, four metabolites namely 2,4 decadienal, oleic acid, diethyl phthalate, and н-hexadecanoic acid showed overlapping presence among the strains (Wei-wei et al., 2008).

Plants rapidly recognize both potential pathogens and PGPR (Figure 1) in a similar manner based on MAMPs such as lipopolysaccharide (LPS) and flagellin, and secondary metabolites. MAMPs from beneficial microbes are known to activate MTI, but in this case, the activated defenses do not ward off the beneficial microbes (Van Wees et al., 2008). This is not fully understood, but might involve the nature of the complex chemical communication involved in rhizobacteria-plant interactions. As mentioned, PGPR produce plant signaling molecules such as auxins, cytokinins, gibberellins, ABA, SA, ET, and JA (Fahad et al., 2015). It is well known that SA, ET, and JA cross-communicate to fine-tune the defense response, depending on the detected stimulus (Dempsey and Klessig, 2012 Derksen et al., 2013). SA is an interesting signaling molecule produced by certain PGPR. For example, several Pseudomonas spp. produce SA under low iron conditions which is channeled toward SA-containing siderophores (Mercado-Blanco and Bakker, 2007). However, SA produced by P. aeruginosa (siderophore producing mutant KMPCH) was shown to induce systemic resistance (Audenaert et al., 2002 Verhagen et al., 2010). Thus, both MAMPs and SA are involved in RMPP.

In response to different stimuli, plants emit numerous VOCs with signaling and inhibitory properties. These within-plant VOCs signaling leads to induction and priming of plant defense (Heil and Silva Bueno, 2007). Among other volatiles profiled in head-space experiments, MeSA, MeJA, and цис-jasmone (CJ) are well documented volatile signaling molecules (Heil and Silva Bueno, 2007). These were found to induce plant defense and priming against herbivore-feeding in wild lima beans. CJ has been tested on various plants and it has been shown to induce production of defense-related VOCs such as (Е)-ocimene, 6-methyl-5-hepten-2-one and (Е)-(1R,9S)-caryophyllene (Pickett et al., 2007). Also, (З)-3-hexen-1-ol was found to have a two-fold priming effect and modulation of herbivorous insect behavior (Wei and Kang, 2011). Even though progress has been made in understanding the involvement of plant VOCs in signaling, attraction of predators and pathogen inhibition, there is no knowledge on plant VOCs induced in response to ISR/PGPR-priming by rhizomicrobes. However, metabolomic studies have shown that regardless of the perceived stimulus, similar metabolic pathways are activated (Pastor et al., 2014 Balmer et al., 2015 Mhlongo et al., 2016a,b). Thus, such studies suggest that the blend of signaling VOCs is the same/similar, leading to production of defense metabolites within the producing plant as well as in distal plants.


Заключения

In conclusion, this study reveals a new level of complexity in below-ground plant-plant interactions showing that the direction and extent of plant root responses to neighbours can be affected by the above-ground physical stress to which neighbours are exposed. In addition to highlighting the complexity of plant-plant interactions, these results also entail that interpretation of results in experiments on plant-plant interactions should take into account the extent to which plants are touched during the experiment, as they often are when one conducts measurements on them. However, the ecological significance of the observed responses still needs to be further explored.


Seed mass equalises the strength of positive and negative plant–plant interactions in a semi-arid grassland

The interplay and balance between positive and negative interactions are important and recurrent topics in plant ecology. If facilitation occurs because benefactors ameliorate stress, such balance may be driven by seed mass because stress tolerance and competitive ability of plants, particularly seedlings, are positively correlated with seed mass. Thus, small-seeded, stress-intolerant species may require facilitation, but not large-seeded ones. This would equalise the magnitudes of opposite-signed interactions because in small-seeded species, positive effects of facilitators and negative effects of competitors should be strong, while both effects should be weak in large-seeded species. To test this idea, we assessed the effects of interactions with four associated species on different components of the performance of ten focal species. As expected, the largest facilitative and competitive effects were recorded in small-seeded species, and positive interactions had similar magnitudes to negative ones for any given seed mass, especially when performance was integrated into lifelong fitness. Furthermore, the fact that small-seeded species seem to be strongly facilitated may explain why they are not outcompeted by large-seeded species. This is an alternative to other hypotheses explaining the coexistence of plants with different-sized seeds. The close balance between opposite-signed interactions in the presence of stress may also explain why interactions have strong effects on individuals (that interact with only a few species), but seemingly weaker effects on populations, where interactions between many species would cancel out.

Това е визуализация на абонаментно съдържание, достъп през вашата институция.


Перспективи

Our knowledge of the GA signaling pathway has been considerably improved during this past decade, although a number of questions remain to be answered. In particular, previous studies have suggested the existence of additional GA-independent factors modulating the function of DELLAs. One such factor is the О-Linked н-acetylglucosaminyltransferase (OGT) encoded by SPYNDLY (SPY) (Jacobsen and Olszewski, 1993 Silverstone et al., 2007). OGTs catalyze О-linked н-ацетилглюкозамин (О-GlcNac) modification of target Ser/Thr residues of regulatory proteins. Загуба на функция шпионин alleles partially suppress the dwarf phenotype of GA-deficient mutants despite the accumulation of DELLAs (Shimada et al., 2006 Silverstone et al., 2007). Although it has not been demonstrated at the biochemical level, one plausible explanation for this phenotype is that О-GlcNac modification directly increases DELLA activity. Other studies have suggested that phosphorylation/dephosphorylation mechanisms might also play a crucial role in the regulation of DELLA protein activity and/or turnover (Fu et al., 2002 Sasaki et al., 2003 Gomi et al., 2004 Itoh et al., 2005 Hussain et al., 2005 Hussain et al., 2007). Recently, the casein kinase EARLY FLOWERING1 (EL1) was shown to phosphorylate SLR1 and to negatively regulate gibberellin signaling in rice (Dai and Xue, 2010). Although it becomes clear that post-translational modifications on DELLAs are important, the effects of О-GlcNAc activity and phosphorylation on DELLA function will require further investigation. Furthermore, using mathematical models, two recent studies revealed the importance of the transcriptional feedback in GA signaling and of the GA dilution mechanism for the dynamics of root cell elongation (Band et al., 2012 Middleton et al., 2012). Additional biochemical and system biology approaches will undoubtedly be crucial for gaining clearer insights into the GA signaling network.


Гледай видеото: Невидимая природа. Говорящие растения. Серия 2 (Юни 2022).


Коментари:

  1. Dakus

    Има нещо в това и отлична идея, съгласен съм с вас.

  2. Kenan

    Според мен грешите. Сигурен съм. Мога да го докажа. Изпратете ми имейл в PM.

  3. Z'ev

    Да намериш грешно?

  4. Nader

    Разбира се, много полезна фраза

  5. Gagami

    Вярвам, че грешиш. мога да го докажа. Изпратете ми имейл на PM, ще говорим.

  6. Taidhg

    добър въпрос

  7. Torley

    Харесва ми тази идея, напълно съм съгласен с теб.

  8. Bogart

    Hour by hour is not easier.

  9. Kerrick

    Мисля, че не си прав. Нека го обсъдим. Пишете ми в PM, ще поговорим.



Напишете съобщение