Winter_2021_Bis2A_Facciotti_Reading_26 - Биология

We are searching data for your request:

Forums and discussions:

Manuals and reference books:

Data from registers:

Wait the end of the search in all databases.
Upon completion, a link will appear to access the found materials.

Go to search results >>>

Учебни цели, свързани с Winter_2021_Bis2A_Facciotti_Reading_26

• Избройте изискванията за клетъчно делене и как това се отнася до различните фази на клетъчния цикъл.
• Идентифицирайте сигналите, отговорни за навлизането в различните фази на клетъчния цикъл, какво се случва, ако тезиса нарушени, икак могат да се използват различни начини на регулиране.
• Сравнете и съпоставете последователността от събития, които трябва да се случат по време митоза срещу мейоза и защо са необходими: включват ролите на микротубулите, моторните протеини, центрозомите и нивото на кондензация на ДНК.
• Сравнете и контрастирайте поведението на сестринските хроматиди, хромозоми и хомоложни хромозоми в митоза спрямо мейоза.
• Създайте и обсъдете картина, която илюстрира важността на кръстосването и обмена на хроматиди по време на мейоза I и обяснете какво се случва, ако тези кръстосани събития не се случат.
• Дефинирайте и можете да използвате правилно термините хетерозигот, хомозигот, мутант, див тип, доминант, рецесивен, алел, ген, локуси и хромозоми.
• Определете хаплоидни и полиплоидни иописвамнякои разходи и ползи от полиплоидията.
• Опишете как алелната сегрегация и независимият асортимент водят до унаследяване на характеристики чрез процеса на мейоза и сексуално размножаване.

Еукариотен клетъчен цикъл и митоза

Клетъчният цикъл е подредена последователност от събития, използвани от биологичните системи за координиране на клетъчното делене. Те включват дълъг подготвителен период, наречен интерфаза, и а митотичен фаза, наречена М фаза. Интерфазата често се разделя допълнително на различими подфази, наречени Г₁, С, и Г₂ фази. Митозата еетапът, в който се разпределя репликирана ДНКкъм дъщерните клетки и самият той често се подразделя на пет различими етапа: профаза, прометафаза, метафаза, анафаза, и телофаза. митозачесто се придружавачрез процес, наречен цитокинеза, по време на което цитоплазмените компоненти на дъщерните клеткиса разделениили от анактинпръстен (животински клетки) или по клеткачинияобразуване (растителни клетки). Преминаването през тези фазисе контролиратчрез контролно-пропускателни пунктове. Има три основни контролни точки в клетъчния цикъл: една близо до края на G₁, секунда в G₂–M преход, а третият по време на метафаза. Тези регулаторни проверки гарантират, че процесите, необходими за успешно преминаване към следващата фаза на клетъчния цикъл, са налицее напълно завършени че съществуват достатъчно ресурси, за да се премине към следващата фаза на клетъчното делене.

Клетъчен цикъл

При асексуално възпроизвеждащи се еукариотни клетки, един „завой“ на клетъчния цикълсъстои се отдве общи фази: интерфаза, следван от митоза и цитокинеза. Интерфазата е периодът от клетъчния цикъл, през който клетката може да живее и да не се дели, или през който се подготвя да се раздели. Повечето от клетките в aнапълно развитмногоклетъчните организми обикновено живеят в интерфаза. митоза е точката от клетъчния цикъл, свързана с разделяне или разпределение на репликирания генетичен материал към две дъщерни клетки. По време на митозата клетъчното ядро ​​се разпада и се образуват две нови, напълно функционални ядра. Цитокинеза е процесът, който разделя цитоплазмата на две отличителни клетки.

Интерфаза

G1 фаза

Първият етап на интерфазатае нареченна G1 фаза, или първата празнина, защото се вижда малка промяна. Въпреки това, по време на G₁ етап, клетката едостаактивен на биохимично ниво. Клетката натрупва градивните елементи на хромозомната ДНК и свързанитепротеини,и натрупване на достатъчно енергийни резерви, за да завърши репликирането на всяка хромозома в ядрото.

Една клетка се движи през серия от фази по подреден начин. По време на интерфазата, G₁ включва клетъчен растеж и протеинов синтез, S фазата включва репликация на ДНК и репликация на центрозомата, а G₂ включва по-нататъшен растеж и протеинов синтез. Митотичната фаза следва интерфазата. Митозата е ядрено делене, по време на което се дублират хромозомиса сегрегирании се разпределят в дъщерни ядра. Обикновено клетката ще се раздели след митоза в процес, наречен цитокинеза, при койтоцитоплазмата е разделенаиобразуват се две дъщерни клетки.

S фаза

През цялата интерфаза ядрената ДНК остава в полукондензирана хроматинова конфигурация. В S фаза (фаза на синтез), репликацията на ДНК води до образуването на две идентични копия на всяка хромозома -сестрински хроматиди-че

са здраво закрепени

в района на центромера. В края на този етап,

всяка хромозома е репликирана

.

В клетките, използващи органели, наречени центрозоми,

тези структури често се дублират

по време на S фаза. Центрозоми

състои се от

чифт подобни на пръчка центриоли съставен от тубулин и други протеини, които седят под прав ъгъл един спрямо друг. Двете получени центрозоми ще доведат до митотично вретено, апаратът, който управлява движението на хромозомите по-късно по време на митоза.

G2 фаза

По време на G2 фаза, или втора празнина, клетката попълва своите енергийни запаси и синтезира протеините, необходими за манипулиране на хромозомите. Някои клетъчни органелисе дублират, инацитоскелете демонтиранза осигуряване на ресурси за митотичното вретено. Може да има допълнителен клетъчен растеж по време на G₂.Последните приготовления за митотичната фаза трябва да бъдат завършенипреди клеткатае в състояние данавлизат в първия етап на митоза.

G0 фаза

Не всички клетки се придържат към класическия модел на клетъчния цикъл, при който новообразувана дъщерна клетка веднага влиза в интерфаза, следвана отблизо от митотична фаза. Клетки в G0 фаза не се подготвят активно за разделяне. Клетката е в покой (неактивен) стадий, след като е напуснала клетъчния цикъл. Някои клетки влизат в G₀ временно, докато външен сигнал не предизвика появата на G₁. Други клетки, които никога или рядко се делят, като зрели сърдечни мускули и нервни клетки, остават в G₀ постоянно.

Бързо настрана: Структура на хромозомите по време на клетъчния цикъл

Ако разположим ДНК от всичките 46 хромозоми от край до край, тя ще има приблизително два метра; обаче диаметърът му ще бъде само 2nm. Като се има предвид, че размерът на типичната човешка клетка е около 10µm(100 000 клетки, подредени до един метър), ДНК трябва да се опакова плътно, за да се побере в ядрото на клетката.В същото време тотрябва също така да бъдат лесно достъпни за генитебъде изразено. По време на някои етапи от клетъчния цикъл дългите нишки на ДНК се кондензират в компактни хромозоми. Има няколко начина, по които хромозомитеса уплътнени.

Предложена дискусия

Кога трябва да очакваме да видим силно кондензирана ДНК в клетката (кои фази на клетъчния цикъл)? Кога ще остане ДНКun-уплътнен (през кои фази на клетъчния цикъл)?

Двуверижната ДНК се обвива около хистонови протеини, за да образува нуклеозоми, които изглеждат като „мъниста на връвчица“.Внуклеозомиса навитив 30-nmхроматиново влакно. Когато една клетка претърпи митоза, хромозомите се кондензират още повече.

Митоза и цитокинеза

По време на митотична фаза, клетката преминава през два основни процеса. Първо, завършва митозата, по време на която съдържанието на ядротоса изтеглени справедливоразделени и разпределени между двете му половини. Цитокинеза след това се случва, разделяйки цитоплазмата и клетъчното тяло на две нови клетки.

Забележка

Основните фази на митозата са визуално различни една от друга ипървоначално бяха характеризиранис каквото можеда се видичрез гледане на делящи се клетки под микроскоп. Някои инструктори може да ви помолят да можете да различите всекифазада гледате изображения на клетки или по-често чрез инспекция на анимационно изображение на митоза. Ако вашият инструктор не е изричен по този въпрос, не забравяйте да попитате далитова ще се очакваот теб.

Етапите на клетъчно делене наблюдават разделянето на идентичен генетичен материал в две нови ядра, последвано от разделяне на цитоплазмата.Митозата на животинските клетки е разделенана пет етапа – профаза, прометафаза, метафаза, анафаза и телофаза – визуализирани тук чрез светлинна микроскопия с флуоресценция. митозаобикновено се придружавачрез цитокинеза, показано тук чрез трансмисионен електронен микроскоп. (кредитни „диаграми“: промяна на работата отМариана РуисВиляреал; кредит "митоза микрографии": модификация на работа от Рой ванHeesbeen; кредит "микрограф на цитокинеза": модификация на работата от Wadsworth Center, NY State Department of Health; дарени наУикимедияфондация; данни за мащабна лента от Мат Ръсел)

Профаза

Профазата е първата фаза на митозата, по време на която свободно опакованият хроматин се навива и кондензира във видими хромозоми. По време на профаза всяка хромозома става видима със своя идентичен партньор (сестринска хроматида) прикрепен, образувайки познатата Х-форма на сестринските хроматиди. Ядрото изчезва рано през тази фаза, а ядрената обвивка също се разпада.

Основно явление по време на профаза се отнася до много важна структура, която съдържа изходното място за растеж на микротубулите. Клетъчни структури, наречени центриоли, които служат като начални точки, от които се простират микротубулите. Тези малки структури също играят много важна роля по време на митоза. А центрозома е двойка центриоли заедно. Клетката съдържа две центрозоми една до друга, коитозапочвам дасе раздалечават по време на профаза. Тъй като центрозомите мигрират към две различни страни на клетката, микротубулитезапочвам дасе простират от всеки като дълги пръсти от две ръце, протегнати една към друга. В митотично вретено е структурата, съставена от центрозомите и техните нововъзникващи микротубули.

Близо до края на профазата има инвазия в ядрената област от микротубули от митотичното вретено. Ядрената мембрана се разпада и микротубулите се прикрепват към центромерите, които граничат с двойки сестрински хроматиди. В кинетохор е протеинова структура върху центромера, която е точката на прикрепване между митотичното вретено и сестринските хроматиди.Този етап е посочендо като късна профаза или „прометафаза“ допосочетепреходът между профаза и метафаза.

Метафаза

Метафазата е вторият етап на митозата. По време на този етап сестринските хроматиди, с техните прикрепени микротубули, се подреждат по линейна равнина в средата на клетката. Между центрозомите се образува метафазна плочасега се намиратв двата края на клетката. В метафазна плоча е името на равнината през центъра на шпиндела, върху коятосестратахроматидиса позиционирани. Микротубулитесега са готовида отдели сестринските хроматиди и да донесе по една от всяка двойка от всяка страна на клетката.

Анафаза

Анафазата е третият етап на митозата. Анафазата протича за няколко минути, когато двойките сестрински хроматидиса разделениедин от друг, образувайки отново индивидуални хромозоми.Тези хромозоми се изтегляткъм противоположните краища на клетката чрез техните кинетохори, тъй като микротубулите се скъсяват. Всеки край на клетката получава по един партньор от всяка двойка сестрински хроматиди, като се гарантира, че двете нови дъщерни клетки ще съдържат идентичен генетичен материал.

Телофаза

Телофазата е последният етап на митозата.Телофазасе характеризирачрез образуването на две нови дъщерни ядра в двата края на делящата се клетка. Тези новообразувани ядра заобикалят генетичния материал, който се развива така, че хромозомите се връщат към хлабав опакован хроматин. Ядрата също се появяват отново в новите ядра и митотичното вретено се разпада, всяка нова клетка получава свой собствен комплемент от ДНК, органели, мембрани и центриоли.В този момент,клетката вече започва да се разделя наполовина, когато започва цитокинезата.

Цитокинеза

Цитокинезата е втората част от митотичната фаза, по време на клетъчното деленее завършеночрез физическото разделяне на цитоплазмените компоненти в две дъщерни клетки. Въпреки че етапите на митоза са сходни за повечето еукариоти, процесът на цитокинеза едостаразлични за еукариоти, които имат клетъчни стени, като растителни клетки.

В клетки като животински клетки, коитолипсаклетъчни стени, цитокинезазапочва да следваначалото на анафазата. Контрактилен пръстен, съставен от актинови нишки, се образува точно вътре в плазмената мембрана при бившата метафазна плоча. Актиновите нишки издърпват екватора на клетката навътре, образувайки пукнатина. Тази пукнатина или "пукнатина"е нареченна бразда на разцепване. Браздата се задълбочава катоактинпръстенът се свива и в крайна сметка мембраната и клеткатаса разцепенина две (вижте фигурата по-долу).

В растителните клетки браздата за разцепване не е възможна поради твърдите клетъчни стени, обграждащи плазмената мембрана. Между дъщерните клетки трябва да се образува нова клетъчна стена. По време на интерфазата апаратът на Голджи натрупва ензими, структурни протеини и глюкозни молекули, преди да се разпадне на везикули и да се разпръсне в делящата се клетка. По време на телофазата тези везикули на Голджи се движат върху микротубули, за да се събират в метафазната плоча. Там везикулите се сливат от центъра към клетъчните стени; тази структурае наречена клетъчна плоча. Тъй като повече везикули се сливат, клетъчната плоча се увеличава, докато се слее с клетъчната стена в периферията на клетката. Ензимите използват глюкозата, която се е натрупала между слоевете на мембраната, за да изградят нова клетъчна стена от целулоза. Мембраните на Голджи стават плазмената мембрана от двете страни на новата клетъчна стена (виж панелабна фигурата по-долу).

В част (а) в бившата метафазна плоча в животинската клетка се образува бразда за разцепване.Изтегля се плазмената мембранав чрез пръстен отактинвлакна, свиващи се точно вътре в мембраната. Браздата на разцепването се задълбочава доклетките са прищипанив две. Отчасти (б), везикулите на Голджи се сливат в бившата метафазна плоча в растителна клетка. Везикулите се сливат и образуват клетъчната плоча. Клетъчната плоча расте от центъра към клетъчните стени.Изграждат се нови клетъчни стениот съдържанието на везикула.

Клетъчен цикълКонтролни точки

Важно е дъщерните клетки да бъдат почти точни дубликати на родителската клетка. Грешките в дублирането или разпределението на хромозомите водят до мутации, които могат да преминат към всяка нова клетка, произведена от анормалната клетка. За да се предотврати продължаването на деленето на компрометирана клетка, има механизми за вътрешен контрол, които работят на три основни контролни точки на клетъчния цикъл при коетоклетъчният цикъл може да бъде спряндокато условията не станат благоприятни. Тези контролно-пропускателни пунктове се появяват близо до края на G₁, в Г₂–M преход и по време на метафаза (виж фигурата по-долу).

Клетъчният цикъл се контролирана три контролно-пропускателни пункта.Оценява се целостта на ДНКв Г₁ контролен пункт.Оценява се правилното дублиране на хромозомитев Г₂ контролен пункт.Прикрепване на всекикинетохордо шпинделно влакно се оценявана ГКПП М.

G1 Контролен пункт

Г₁ контролна точка определя дали всички условия са благоприятни за клетъчното делене да продължи в S фаза, където се случва репликация на ДНК. Г₁ контролната точка, наричана още рестрикционна точка, е точката, в която клетката необратимо се ангажира с процеса на клетъчно делене. Освен адекватни резерви и размер на клетката, има проверка за увреждане на геномната ДНК в G₁ контролен пункт.Клетка, която не отговаря на всички изисквания, няма да бъде освободенав S фаза.

G2 Контролен пункт

Г₂ решетки за контролни точкивлизането в митотична фаза, ако не са изпълнени определени условия. Както и в G₁ контролна точка, размер на клетката и протеинсе оценяват резервите. Въпреки това, най-важната роля на G₂ контролно-пропускателен пункт е да гарантира товавсички отхромозомите имате репликирани че репликираната ДНКне е повредена.

М контролен пункт

Контролната точка M се появява близо до края на метафазния стадий на митоза.Пропускателният пункт М също е известенкато контролна точка на шпиндела, защото определя дали всички сестрински хроматидиса правилно прикрепеникъм микротубулите на шпиндела. Тъй като разделянето на сестринските хроматиди по време на анафазата е необратим етап, цикълът няма да продължи, докато кинетохорите на всяка двойка сестрински хроматидиса здраво закотвеникъм влакна на вретеното, произлизащи от противоположните полюси на клетката.

Забележка

Вижте какво се случва в G₁, Г₂и M контролни точки, като посетите тази анимация на клетъчния цикъл.

Когато клетъчният цикъл излезе извън контрол

Повечето хора разбират, че рак или тумориса причинениот анормални клетки, които се размножават непрекъснато. Ако анормалните клетки продължат да се делят неспирно, те могат да повредяттъканите около тях, разпространява се в други части на тялото и в крайна сметка води до смърт. В здравите клетки строгите механизми за регулиране на клетъчния цикъл предотвратяват това да се случи, докато неуспехите в контрола на клетъчния цикъл могат да причинят нежелано и прекомерно клетъчно делене.Неуспехите на контрола могат да бъдат причинени от наследени генетични аномалии, които компрометират функцията на определени „стоп” и сигнали „върви“.Обида от околната среда, която уврежда ДНК, също може да причини дисфункция в тези сигнали. Често комбинация от генетична предразположеност и фактори на околната среда води до рак.

Процесът, при който клетката се измъква от нормалната си контролна система и се превръща в рак, можевсъщностсе случват в цялото тялодостачесто. За щастие, някои клетки на имунната системаса способни да разпознаватклетки, които са станали ракови и ги унищожават. Въпреки това, в някои случаи раковите клетки остават неоткрити и продължават да се размножават. Ако полученият тумор не представлява заплаха за околните тъкани, тосе казвада бъде доброкачествен и обикновено можеда бъде лесно отстранен. Ако е в състояние да увреди, туморътсе считазлокачествениипациентът е диагностициранс рак.

Хомеостатични дисбаланси: Ракът възниква от хомеостатични дисбаланси

Ракът еизключителносложно състояние, което може да възникне от голямо разнообразие от генетични и екологични причини. Обикновено мутации или аберации в ДНК на клетката, които компрометират нормалните системи за контрол на клетъчния цикъл, водят до ракови тумори. Контролът на клетъчния цикъл е пример за хомеостатичен механизъм, който поддържа правилната клетъчна функция и здраве. Докато преминават през фазите на клетъчния цикъл, голямо разнообразие от вътреклетъчни молекули осигуряват сигнали за спиране и движение за регулиране на движението напред към следващата фаза.Тези сигнали се поддържатв сложен баланс, така че клетката да премине към следващата фаза само когато е готова.Този хомеостатичен контрол на клетъчния цикъл може да се мисликато круиз контрол на автомобил. Круиз контролът непрекъснато ще прилага точното ускорение, за да поддържа желаната скорост, освен ако водачът не натисне спирачките, в който случай колата ще намали скоростта. По същия начин, клетката включва молекулярни пратеници, като напрциклини, които тласкат клетката напред в нейния цикъл.

В допълнение нациклини, клас протеини, коитоса кодираниот гени, наречени протоонкогени, осигуряват важни сигнали, които регулират клетъчния цикъл и го придвижват напред. Примерите за протоонкогенни продукти включват рецептори на клетъчната повърхност за растежни фактори или клетъчни сигнални молекули, два класа молекули, които могат да стимулират репликацията на ДНК и клетъчното делене. За разлика от тях, втори клас гени, известни като туморни супресорни гени, изпращат сигнали за спиране по време на клетъчния цикъл. Например, някои протеинови продукти на тумор-супресорни гени сигнализират за потенциални проблеми с ДНК и по този начин спират деленето на клетката, докато други протеини сигнализиратклетката да умре, ако е повреденанепоправимо. Някои туморни супресорни протеини също сигнализират за достатъчна клетъчна плътност на околната среда, коятопоказваче клетката няма нуждав моментаразделям. Последната функция е изключително важна за предотвратяване на туморния растеж: нормалните клетки проявяват феномен, наречен „контактно инхибиране;” по този начин, обширният клетъчен контакт със съседни клетки причинява сигнал, който спира по-нататъшното клетъчно делене.

Тези два контрастиращи класа гени, протоонкогени и туморни супресорни гени, са като педала на газта и спирачката съответно на собствената „система за контрол на скоростта“ на клетката. При нормални условия те спират и си отиватсигналите се поддържатв хомеостатичен баланс. В общи линииговорене, има два начина, по които круиз контролът на клетката може да загуби контрол: неправилно функциониращ (свръхактивен) ускорител или неизправна (неактивна) спирачка. Когато са компрометирани чрез мутация или по друг начин променени, протоонкогените могатбъде преобразувандо онкогени, които произвеждатонкопротеиникоито тласкат клетката напред в нейния цикъл и стимулират клетъчното делене, дори когато това е нежелателно. Например клетка, която трябвабъдат програмиранида се самоунищожи (процес, наречен апоптоза)порадивместо това може да има обширно увреждане на ДНКда се задействада пролиферира от онкопротеин.От друга страна, адисфункционален туморен супресорен ген можене успявамосигуряват на клетката необходим сигнал за спиране, което също води до нежелано клетъчно делене и пролиферация.

Деликатен хомеостатичен баланс между многото протоонкогени и гени за потискане на тумора деликатно контролира клетъчния цикъл и гарантира, че само здравите клетки се репликират. Следователно, нарушаването на този хомеостатичен баланс може да причини анормално клетъчно делене и ракови израстъци.

Полово размножаване

Сексуалното размножаване е ранна еволюционна иновация след появата на еукариотни клетки. Това, че повечето еукариоти се размножават по полов път, е доказателство за неговия еволюционен успех. При много животни това е единственият начин на размножаване. И все пак учените признават някои реални недостатъци на сексуалното размножаване. На повърхността може да изглежда, че потомството, което е генетично идентично с родителя, е повечеизгодно. Ако родителският организъм успешно заема местообитание, потомството със същите черти ще бъде по подобен начин. Съществува и очевидната полза за организъм, който може да произвежда потомство чрез асексуално пъпкуване, фрагментация или асексуални яйца. Тези методи на размножаване не изискват друг организъм от противоположния пол. Няма нужда да харчите енергия за намиране или привличане на половинка. Тази енергия можебъде изразходванза производство на повече потомство. Някои организми, които водят самотен начин на живот, са запазили способността да се възпроизвеждат безполово. Освен това в асексуалните популации всеки индивид е способен да се размножава. За разлика от тях, мъжете в сексуалните популации (половината от населението) не произвеждат сами потомство. Поради това, асексуалната популация на теория може да расте два пъти по-бързо от сексуалната популация. Това означава, че в конкуренцията асексуалното население ще има предимство. Тези предимства пред безполовото размножаване, които са и недостатъци на сексуалното размножаване, трябва да означават, че броят на видовете с безполово размножаване трябва да бъде по-често срещан.

Въпреки това многоклетъчните организми, които

единствено и само

зависят от асексуално размножаване са редки.

И така, защо сексуалното размножаване е толкова често?

Това е един от важните въпроси в биологията и е в центъра на много изследвания от втората половина на ХХ век до сега. Вероятно обяснение е, че вариацията, която сексуалното размножаване създава сред потомството, е много важна за оцеляването и възпроизвеждането на това потомство. Единственият източник на генетични вариации в асексуалните организми е мутацията. При сексуално възпроизвеждащи се организми, мутации

непрекъснато се пренареждат

между поколенията, когато родителите комбинират своите уникални геноми, и

гените са смесени

в различни комбинации чрез процеса на мейоза.

Хипотезата за Червената кралица

Няма съмнение, че сексуалноразмножаването предоставя еволюционни предимства на организмите, коитонаемамтози механизъм за производство на потомство. Проблемният въпрос е защо, дори и в лицето напривидностабилни условия, половото размножаване продължава, когато е по-трудно и произвежда по-малко потомство за отделните организми? Вариацията е резултат от сексуалното размножаване, но защо е необходимо постоянно изменение? Влезте в хипотезата за Червената кралица, предложена за първи път от Лий Ван Вален през 1973 г.¹Концепцията беше нареченавъв връзка ссъстезанието на Червената кралица в книгата на Луис Карол, През огледалото, в който Червената кралица казва, че човек трябва да тича с пълна скорост, само за да остане там, където е.

Всички видовесъвместно еволюиратс други организми. Например хищницисъвместно еволюиратс тяхната плячка и паразитисъвместно еволюиратс техните домакини. Забележителен пример за коеволюция между хищници и тяхната плячка е уникалната коадаптация на нощните летящи прилепи и тяхната плячка от молци. Прилепите намират плячката си, като издават високи щракания, но молците са развили прости уши, за да чуват тези щракания, за да могат да избягват прилепите. Молците също имат адаптирано поведение, като например отлитане от прилепа, когато го чуят за първи път, или внезапно падане на земята, когато прилепът е върху тях. Прилепите са развили „тихи“ щраканияв опитза да избегнем слуха на молеца. Някои молци са развили способността да реагират на щракванията на прилепите със собствени щраквания като стратегия за объркване на способностите на прилепите за ехолокация.

Всяко малко предимство, получено от благоприятна вариация, дава на вида предимство пред близки конкуренти, хищници, паразити или дори плячка. Единственият метод, който ще позволи асъвместно развиващи севидове, за да запази собствения си дял от ресурсите същода се подобряват непрекъснатоспособността му да оцелява и да произвежда потомство. Тъй като един вид печели предимство, други видове също трябва да развият предимство или те ще бъдатнадпреварен. Никой отделен вид не напредва твърде далеч напред, защото генетичните вариации между потомството на сексуално размножаване осигуряват на всички видове механизъм за производство на адаптирани индивиди. Видове, чиито индивиди не могат да се справят, изчезнаха. Крилатата фраза на Червената кралица беше: „Необходимо е всичко, което можеш да направиш, за да останеш на същото място“. Това е подходящо описание на коеволюцията между конкуриращи се видове.

Мейоза

Сексуалното размножаване изисква Оплождане, обединението на две клетки от два отделни организма. Ако всяка от тези две клетки съдържа по един набор хромозоми, тогава получената клетка съдържа два набора хромозоми. Хаплоиден клетките съдържат един набор от хромозоми, диплоиден клетките съдържат два комплекта хромозоми. Броят набори от хромозоми в клетка

е наречен

неговото плоидност ниво. Ако репродуктивният цикъл трябва да продължи, тогава диплоидната клетка трябва по някакъв начин да намали своя брой хромозомни набори, преди оплождането да може да се случи отново, или ще има непрекъснато удвояване на броя на хромозомните набори във всяко поколение. Така,

в допълнение на

оплождането, половото размножаване включва ядрено делене, което намалява броя на хромозомните набори.

Ядреното деление, което образува хаплоидни клетки, което

е наречен

мейоза,

е свързано

до митоза. При митозата и родителското, и дъщерното ядро ​​са на едно и също ниво на плоидност - диплоидно за повечето растения и животни. Мейоза

наема

много от същите механизми като митозата. Въпреки това, изходното ядро ​​винаги е диплоидно и ядрата, които се получават в края на мейотичното клетъчно делене, са хаплоидни. За да се постигне това намаляване на броя на хромозомите, мейоза

състои се от

един кръг на хромозомно дублиране и два кръга на ядрено делене. Защото събитията, които се случват по време на всеки от етапите на разделяне, са аналогични

на събитията на митозата се приписват същите сценични имена

. Въпреки това, тъй като има два кръга на разделяне,

са посочени основният процес и етапите

с „I“ или „II“. Поради това, мейоза I

е

първият кръг на мейотично деление и

състои се от

профаза I, прометафаза I и т.н. Мейоза II, в който се извършва вторият кръг на мейотично деление, включва профаза II, прометафаза II и т.н.

Мейоза I

Мейозасе предхождачрез интерфазасъстояща се отГ₁, S и G₂ фази, които са почти идентични с фазите, предхождащи митозата.

Профаза I

В началото на профаза I, преди хромозомите да могатда се видиясномикроскопски, хомоложни хромозомиса приложенина върховете им до ядрената обвивка от протеини. Хомоложните хромозоми са сходни, но не идентични хромозоми. Например, хромозома 12 от майка ви и хромозома 12 от баща ви ще присъстват във всяка от вашите клетки. Всяка хромозома 12 съдържа едни и същи гени, обикновено на едни и същи места, но всеки ген може да бъде различен алел. Ген А на хромозома 12 от майка ви може да е алел R' и ген А на хромозома 12 от баща ви може да е алелr. При видове като хората, въпреки че половите хромозоми X и Y не са хомоложни (повечето от техните гени се различават), те имат малка област на хомология, която позволява на X и Y хромозомите да се сдвоят по време на профаза I. Частичнасинаптонеменкомплексът се развива само между областите на хомология. Ще бъде много важно да разберете какви са хомоложните хромозоми, когато следвате процеса на мейоза.

Два хомоложнихромозомиса показани преди репликацията на ДНК. Всяка хромозома има три гена с маркиран локус. Хомоложните хромозоми съдържат същите гени, но не са идентични. Всеки от тях може да съдържа различни алели на всеки ген.
Източник: http://mrphome.net/mrp/Homologous_Chromosome.html

Като ядрената обвивказапочва да се чупинадолу, протеините, свързани с хомоложни хромозоми, доближават двойката един до друг. В синаптонеменкомплекс, решетка от протеини между хомоложните хромозоми, първо се образува на определени места и след това се разпространява, за да покрие цялата дължина на хромозомите. Плътното сдвояване на хомоложните хромозомие нареченсинапсис. В синапсиса,гените нахроматидиот хомоложните хромозоми са подравнениточно един с друг. ВсинаптонеменКомплексът поддържа обмена на хромозомни сегменти между несестрински хомоложни хроматиди, процес, наречен кръстосване. Пресичане можеда се наблюдававизуално след обмена като хиазми (единствено число= хиазма) (виж фигурата по-долу).

В началото на профаза I хомоложните хромозоми се събират, за да образуват синапс.Хромозомите са свързаниплътно заедно и в перфектно подравняване чрез протеинова решетка, наречена aсинаптонеменкомплекс и отcohesinпротеини в центромера.

Намира се винтервали по протежение насинаптонеменкомплекс са големи протеинови сборки, наречени рекомбинационни възли. Тези сглобки маркират точките на по-късните хиазми и посредничат в многоетапния процес на кросоувър— или генетична рекомбинация — между несестринските хроматиди. В близост до рекомбинационния възел на всяка хроматида, двойноверижната ДНКе разцепен, отрязаните краищаса модифицирани, исе прави нова връзкамежду несестринските хроматиди. С напредването на профазата,синаптонеменкомплексзапочва да се чупинадолу и хромозомитезапочвам дакондензира. Когатосинаптонеменкомплексго няма, хомоложните хромозоми остават прикрепени една към друга в центромерата и в хиазмата. Хиазмите остават до анафаза I. Броят на хиазмите варира в зависимост от вида и дължината на хромозомата. Трябва да има поне една хиазма на хромозома за правилното разделяне на хомоложните хромозоми по време на мейоза I, но може да иматолкова колкото25. След кросоувъра,синаптонеменкомплексът се разпада иcohesinвръзката между хомоложните двойки също е премахната. В края на профаза I двойкитесе провеждатзаедно само при хиазмите (фигурата по-долу) иса нареченитетради тъй като четирите сестрински хроматиди на всяка двойка хомоложни хромозоми вече са видими.

Събитията на кръстосване са първият източник на генетични вариации в ядрата, произведени от мейоза. Едно кръстосано събитие между хомоложни несестрински хроматиди води до реципрочен обмен на еквивалентна ДНК между майчината хромозома и бащината хромозома. Сега, когато тази сестра хроматидае преместенв гаметаклеткато ще носи малко ДНК от единия родител на индивида и малко ДНК от другия родител. Сестринската рекомбинантна хроматида има комбинация от майчини и бащини гени, които не са съществували преди кросоувъра. Множество кросоувъри в рамото на хромозомата имат същия ефект, като обменят сегменти от ДНК за създаване на рекомбинантни хромозоми.

Кръстосването се случва между несестрински хроматиди на хомоложни хромозоми. Резултатът е обмен на генетичен материал между хомоложни хромозоми.

---

Възможна NB дискусия Точка

Какви са основните разлики между профаза I на мейозата и профаза на митоза? Защо тези различия са толкова значими?

---

Прометафазааз

Ключовото събитие в прометафаза Iеприкрепването на микротубулите от вретеновидни влакна към кинетохорните протеини в центромерите. Кинетохорните протеини самултипротеинкомплекси, които свързват центромерите на хромозомата с микротубулите на митотичното вретено. Микротубулите растат от центрозоми, поставени на противоположните полюси на клетката. Микротубулите се придвижват към средата на клетката и се прикрепят към една от двете слети хомоложни хромозоми. Микротубулите се прикрепят към кинетохорите на всяка хромозома. Когато всеки член на хомоложната двойка е прикрепен към противоположните полюси на клетката, в следващата фаза микротубулите могат да разкъсат хомоложната двойка. Влакно вретено, което е прикрепено към кинетохоре нареченкинетохорна микротубула. В края на прометафазатаI, всяка тетрада е приложенакъм микротубули от двата полюса, като една хомоложна хромозома е обърната към всеки полюс. Хомоложните хромозомивсе още се държатзаедно в хиазмата. Освен това ядрената мембрана се е разрушила изцяло.

Метафаза I

По време на метафазаI, хомоложните хромозоми са подреденив центъра на клетката с кинетохорите, обърнати към противоположните полюси. Хомоложните двойки се ориентират произволно към екватора. Например, акодвата хомоложни члена на хромозома 1 са белязаниа иб, тогава хромозомите могат да се подредята-б, илиб-а.Това е важно при определяне на гените, пренасяни от гаметата, тъй като всеки ще получи само една от двете хомоложни хромозоми.Това се казваНезависим асортимент. Припомнете си, че хомоложните хромозоми не са идентични, те съдържат леки разлики в генетичната си информация, което кара всяка гамета да има уникален генетичен състав.

Тази случайност е физическата основа за създаването на втората форма на генетична вариация в потомството. Считайте, че хомоложните хромозоми на сексуално възпроизвеждащ се организъмпървоначално са наследеникато два отделни комплекта, по един от всеки родител. Използвайки хората като пример, един набор от 23 хромозоми присъства в яйцеклетката, дарена от майката. Бащата осигурява другия набор от 23 хромозоми в спермата, която опложда яйцеклетката. Всяка клетка на многоклетъчното потомство има копия на оригиналните два комплекта хомоложни хромозоми. В профаза I на мейозата хомоложните хромозоми образуват тетрадите. В метафаза I тези двойки се подреждат в средната точка между двата полюса на клетката, за да образуват метафазната плоча. Защотоима равен шанс, чемикротубулното влакно ще срещне наследена от майка или баща хромозома, подреждането на тетрадите в метафазната плоча е произволно. Всяка хромозома, наследена от майката, може да е изправена пред двата полюса. Всяка наследена по бащина хромозома може също да е изправена пред двата полюса.Ориентацията на всяка тетрада е независима от ориентацията на останалите 22 тетради.

Това събитие - произволният (или независим) асортимент от хомоложни хромозоми в метафазната плоча - е вторият механизъм, който въвежда вариации в гаметите или спорите. Във всяка клетка, която претърпява мейоза, разположението на тетрадите е различно. Броят на вариациитее зависимза броя на хромозомите, съставляващи набор. Има две възможности за ориентация в метафазната плоча; навъзможенследователно броят на подравняванията е равен на 2н, където н е броят на хромозомите на набор. Хората имат 23 двойки хромозоми, което води до над осем милиона (2²³) възможенгенетично-различимигамети. Това число не включва променливостта, коятое създаден преди товав сестринските хроматиди чрез кръстосване. Като се имат предвид тези два механизма, е много малко вероятно някои две хаплоидни клетки, получени в резултат на мейоза, да имат същия генетичен състав (виж фигурата по-долу).

Да обобщим генетичните последици от мейоза I, майчините и бащините гениса рекомбинираничрез кръстосани събития, които се случват между всяка хомоложна двойка по време на профаза I. В допълнение, произволният асортимент от тетради на метафазната плоча произвежда уникална комбинация от майчини и бащини хромозоми, които ще си проправят път в гаметите.

Случаен, независим асортимент по време наметафазааз могада се демонстриракато разгледаме клетка с набор от две хромозоми (н= 2).В такъв случай, има двавъзможенподреждания в екваториалната равнина в метафаза I. Общовъзможенброят на различните гамети е 2n, къдетоне равен на броя на хромозомите в набор. В този пример има четири възможни генетични комбинации за гаметите. Сн= 23 в човешки клетки, има над 8 милионавъзможенкомбинации от бащина и майчина хромозоми.

Анафаза I

В анафаза I микротубулите разкъсват свързаните хромозоми. Сестринските хроматиди остават здраво свързанизаеднов центромера.Вхиазмиса счупенив анафаза I, тъй като микротубулите, прикрепени към слетите кинетохори, разкъсват хомоложните хромозоми.

Телофаза I и цитокинеза

В телофазата, отделените хромозоми пристигат на противоположни полюси. Востатъкот типичните телофазни събития могат да се появят или не, в зависимост от вида. При някои организми хромозомитедекондензираи ядрените обвивки се образуват около хроматидите в телофаза I. При други организми цитокинезата – физическото разделяне на цитоплазмените компоненти в две дъщерни клетки – се осъществява без реформиране на ядрата. При почти всички видове животни и някои гъби цитокинезата разделя клетъчното съдържание чрез бразда на разцепване (свиване наактинпръстен, който води до цитоплазмено делене). В растенията,образува се клетъчна плочапо време на клетъчна цитокинеза от везикули на Голджи, сливащи се в метафазната плоча. Тази клетъчна плоча в крайна сметка ще доведе до образуването на клетъчни стени, които разделят двете дъщерни клетки.

Две хаплоидни клетки сакрайрезултат от първото мейотично деление. Клетките са хаплоидни, защото на всеки полюс има само по една от всяка двойка хомоложни хромозоми. Следователно присъства само един пълен набор от хромозоми.Това е причинатаклеткитеса считанихаплоиден - има само един хромозомен набор, въпреки че всеки хомолог е все ощесъстои се отдве сестрински хроматиди. Припомнете си, че сестринските хроматиди са просто дубликати на една от двете хомоложни хромозоми (с изключение на промените, настъпили по време на кръстосването). При мейоза II тези две сестрински хроматиди ще се разделят, създавайки четири хаплоидни дъщерни клетки.

Мейоза II

При някои видове клетките влизат в кратка интерфаза, или интеркинеза, преди да влезе в мейоза II. В интеркинезата липсва S фаза, така чехромозомите не се дублират. Двете клетки, произведени в мейоза I, преминават през събитията на мейоза II в синхрон. По време на мейоза II сестринските хроматиди в двете дъщерни клетки се разделят, образувайки четири нови хаплоидни гамети. Механиката на мейоза II еподобен намитоза, с изключение на това, че всяка деляща се клетка има само един набор от хомоложни хромозоми. Следователно всяка клетка има половината от броя на сестринските хроматиди, за да се отдели като диплоидна клетка, подложена на митоза.

Профаза II

Ако хромозомитедекондензиранв телофаза I те отново кондензират.Ако се образуват ядрени обвивки, те се фрагментират на везикули. Центрозомите, коитобяха дублиранипо време на интеркинезата се отдалечават един от друг към противоположни полюси и нови вретенасе образуват.

ПрометафазаII

Ядрените обвивкиса напълно счупенинадолу и шпинделае напълно оформен. Всяка сестринска хроматида образува индивидуален кинетохор, който се прикрепя към микротубули от противоположни полюси.

Метафаза II

Сестринските хроматиди са максимално кондензирани и подравнени на екватора на клетката.

Анафаза II

Сестринските хроматидисе изтеглятотделени от кинетохорните микротубули и се придвижват към противоположни полюси. Некинетохорните микротубули удължават клетката.

Процесът на подравняване на хромозомите се различава между мейоза I и мейоза II. В прометафазааз,микротубулиприкрепете към стопилкатакинетохорина хомоложни хромозоми и хомоложните хромозоми са подредени в средата на клетката в метафаза I. В анафаза I хомоложните хромозоми са разделени. В прометафаза II микротубулите се прикрепят към кинетохорите на сестринските хроматиди исестратахроматидиса подреденив средата на клетките в метафаза II. В анафаза II,сестратахроматидиса разделени.

Телофаза II и цитокинеза

Хромозомите пристигат на противоположните полюси и започватдекондензира. Около хромозомите се образуват ядрени обвивки. Цитокинезата разделя двете клетки на четири уникални хаплоидни клетки.В този момент,новообразуваните ядра са и двете хаплоидни. Произведените клетки са генетично уникални поради произволния асортимент от бащини и майчини хомолози и поради рекомбинирането на майчините и бащините сегменти на хромозомите (с техните набори от гени), което се случва по време на кръстосването.Целият процес на мейоза е очертанна фигурата по-долу.

Животинска клетка с диплоиден брой четири (2n = 4) преминава през етапите на мейоза, за да образува четири хаплоидни дъщерни клетки.

---

Възможна NB дискусия Точка

Радвали ли сте се някога на удобството на плод без семки? Ако сте яли съвременния банан, значи сте консумирали триплоиден плод. Докато дивият плод е диплоиден и може да се размножава по полов път, бананите без семена възникват от мутации, планирани хибридизации и могат да се размножават безполово. Обяснете защо триплоидните организми не са в състояние да преминат успешно мейоза. Сещате ли се за някакви ползи от това да бъдете триплоидни вместо диплоидни?

---

Сравняване на митоза и мейоза

Митозата и мейозата са и двете форми на делене на ядрото в еукариотните клетки. Те споделят някои прилики, но също така показват различни разлики, които водят до много различни резултати. Митозата е едно ядрено деление, което води до две ядра, коитообикновено са разделенив две нови клетки. Ядрата, получени в резултат на митотично деление, са генетично идентични с оригиналното ядро. Те имат еднакъв брой набори от хромозоми, един наборв случай чехаплоидни клетки и два комплектав случай чедиплоидни клетки. При повечето растения и всички животински видове обикновено диплоидни клетки се подлагат на митоза, за да образуват нови диплоидни клетки. За разлика от мейозатасъстои се отдве ядрени деления, което води до четири ядра, коитообикновено са разделенив четири нови клетки. Ядрата, получени в резултат на мейоза, не са генетичноидентичнии съдържат само един хромозомен набор. Това е половината от броя на хромозомните набори в оригиналаклетка,който е диплоиден.

Основните разлики между митоза и мейоза възникват в мейоза I, която е много различно ядрено деление от митозата. При мейоза I хомоложните хромозомни двойки се свързват една с друга,са обвързанизаедноссинаптонеменкомплекс, развиват хиазми и преминават през кръстосване между сестринските хроматиди и се подреждат по протежение на метафазната плоча в тетради с кинетохорни влакна от противоположни полюси на вретеното, прикрепени към всеки кинетохор на хомолог в тетрада.Всички тезисъбития се случват само в мейоза I.

Когато хиазмата се разреши и тетрадътсчупен енагоре с хомолозите, които се движат къмедин или друг полюс, нивото на плоидност - броят набори от хромозоми във всяко бъдещо ядро ​​- имае намаленот две до едно. Поради тази причина мейозатааз съм препоръчандо като а редукционно деление. Няма такова намаляване на нивото на плоидност по време на митоза.

Мейоза II е много по-аналогична на митотично деление.В такъв случай, дублираните хромозоми (само един набор от тях) се подреждат върху метафазната плоча с разделени кинетохори, прикрепени към кинетохорните влакна от противоположните полюси. По време на анафаза II, както в митотична анафаза, кинетохорите се разделят и една сестринска хроматида - сега наричана хромозома -се изтеглядо един полюс докатодругата сестрахроматидасе изтеглякъм другия полюс. Ако не бешеза факта, чеако е имало кръстосване, двата продукта от всяко отделно деление на мейоза II ще бъдат идентични (като при митоза). Вместо това те са различни, защото винаги е имало поне един кросоувър на хромозома. Мейоза II не е редукционно деление, защото въпреки че има по-малко копия на генома в получените клетки, все още има един набор от хромозоми, както беше в края на мейоза I.

Мейозата и митозата се предшестват от един кръг на репликация на ДНК; мейозата обаче включва две ядрени деления. Четирите дъщерни клетки, получени в резултат на мейоза, са хаплоидни и генетично различни. Дъщерните клетки в резултат на митоза са диплоидни и идентични с родителската клетка.

Мистерията на еволюцията на мейозата

Някои характеристики на организмите са толкова широко разпространени и фундаментални, че понякога е трудно да си спомним, че са еволюирали като други по-прости черти. Мейозата е толкова изключително сложна поредица от клетъчни събития, че биолозите са имали проблеми с хипотезите и тестовете как може да се е развила. Въпреки че мейозатае неразривно преплетенасъс сексуалното размножаване и неговите предимства и недостатъци е важно да се разделят въпросите за еволюцията на мейозата и еволюцията на пола, тъй като ранната мейоза може да е билаизгоднопо различни причини от сега. Мислете извън кутията и си представяйте какво е раноползи отмейозата може да е била един от подходите за разкриване на това как може да се е развила.

Мейозата и митозата споделят очевидно клетъчнопроцесии има смисъл мейозата да се е развила от митоза. Трудността се крие в ясните разлики между мейоза I и митоза. Адам Уилкинс и Робин Холидей² обобщи уникалните събития, които трябва да се случат за еволюцията на мейозата от митоза. Тези стъпки са хомоложно сдвояване на хромозомите, кръстосани обмени, сестрински хроматиди, оставащи прикрепени по време на анафаза, и потискане на репликацията на ДНК в интерфазата. Те твърдят, че първата стъпка е най-трудната и най-важната и че разбирането как е еволюирало би направило еволюционния процес по-ясен. Те предлагат генетични експерименти, които биха могли да хвърлят светлина върху еволюцията на синапсиса.

Има и други подходи за разбиране на еволюцията на мейозата в ход. Различенформи намейоза съществува в едноклетъчните протисти. Някои изглеждат по-прости или по-примитивни форми на мейоза. Сравняването на мейотичните деления на различни протисти може да хвърли светлина върху еволюцията на мейозата. Марили Рамеш и колеги ³ сравнява гените, участващи в мейозата при протисти, за да разбере кога и къде може да се е развила мейозата. Въпреки че изследванията все още продължават, скорошното изследване на мейозата при протисти предполага, че някои аспекти на мейозата може да са се развили по-късно от други. Този вид генетично сравнение може да ни каже кои аспекти на мейозата са най-старите и какви клетъчни процеси може да са заимствали от по-ранни клетки.

Връзка към обучението

Кликнете върху стъпките на тази интерактивна анимация, за да сравните мейотичния процес на клетъчно делене с този на митоза: Как клетките се делят.

БЕЛЕЖКИ ПОД линия

1. Лий Ван Вален, „Нов еволюционен закон“, Еволюционна теория 1 (1973): 1–30.
2. Адам С. Уилкинс и Робин Холидей, „Еволюцията на мейозата от митоза“, Генетика 181 (2009): 3–12.
3. Марили А. Рамеш,Shehre-Бану Малик и Джон М. Логсдън, младши, „Филогенетичен опис на мейотични гени: доказателства за секс в Giardia и ранен еукариотен произход на мейозата", Текуща биология 15 (2005):185–91.

---