Информация

Защо водният стрес води до алкалност на сока на ксилема в растенията?

Защо водният стрес води до алкалност на сока на ксилема в растенията?


We are searching data for your request:

Forums and discussions:
Manuals and reference books:
Data from registers:
Wait the end of the search in all databases.
Upon completion, a link will appear to access the found materials.

Четох тази книга: Физиология и развитие на растенията, шесто издание от Линкълн Тайз, Едуардо Зейгер, Иън М. Мьолер и Ангъс Мърфи когато това съмнение ми дойде наум. Абсцизовата киселина, хормонът на стреса, работи за предотвратяване на загубата на вода от растението. Механизмът му на действие изисква ксилемният сок на растението да бъде алкален. Не мога да разбера как водният стрес в растителното тяло причинява алкализиране на сока на ксилема. Разделът в книгата гласи следното: -

По време на ранните етапи на воден стрес обаче, рН на сока на ксилема става по-алкално, като се повишава от около рН 6,3 до около рН 7,2. Индуцираното от стрес алкализиране на апопласта благоприятства образуването на дисоциираната форма на абсцицинова киселина, ABA-, която не преминава лесно през мембраните. Следователно по-малко ABA влиза в клетките на мезофила, а повече достига до защитните клетки чрез транспирационния поток.

Ще съм благодарен, ако някой може да помогне.


Според последните проучвания стресът от засушаване не води постоянно до повишаване на pH на сока на ксилема. Една статия, която обсъжда междувидовите разлики, е Вит Глозер и др., „Динамиката на рН на сока на ксилема при суша: универсален отговор в билките?“, Растения и почва 409, бр. 1-2 (2016): 259-272.

Що се отнася до това, което може да е накарало авторите на учебника да твърдят това, вижте по-ранна статия от двама от съавторите на есето на Gloser: Сали Уилкинсън и Уилям Дж. Дейвис, „Повишаване на pH на сока на ксилема: сигнал за суша, получен на апопластичното лице на охранителната клетка, която включва потискането на насищането на абсцизинова киселина от епидермалния симпласт", Физиология на растенията 113 (1997): 559-573. Уилкинсън и Дейвис обобщават едно по-ранно проучване: „Хартунг и Радин (1989) откриха, че рН на сока на ксилема от стрес от вода Phaseolus vulgaris корените се увеличиха от контролните нива от 6,3 на 7,2." (560)


Защо водният стрес води до алкалност на сока на ксилема в растенията? - Биология

Газообмен/Транспирация

  • Транспирация - изпаряване на вода от растителна повърхност
  • Евапотранспирация - изпаряване на вода от растителна повърхност и почва (включително абиотична среда).
  • Вземете си урок: Растенията губят много вода чрез транспирация.

II. Парадокс на фотосинтезата/транспирацията (или може би по-точно, „Компромис“ или „Дилема“)
Припомнете си уравнението за фотосинтеза, където:

  1. Газовете, като въглероден диоксид и кислород, са важни за цялостния енергиен метаболизъм на растенията
  2. Растенията трябва да обменят газове с околната среда и
  3. За да се получи въглероден диоксид, растенията непременно ще разхлабят вода (изливат). С други думи, транспирацията е необходимо зло на фотосинтезата.
  1. За ефективен газообмен е необходима голяма повърхност.
    По този начин животните имат бели дробове или хриле, докато растенията имат листа с обширен гъбест мезофил (може да е време да прегледате анатомията на листата си).
  2. Голяма повърхност за обмен на газове предлага голяма повърхност за изсушаване.
    Животните решават този проблем, като поставят абсорбиращата повърхност във влажна кухина (бял дроб), отворена с малка изходна пора(и). Растенията поставят абсорбиращата повърхност (гъбест мезофил) вътре в листата и я покриват с водонепропусклив слой (кутикула), пипериран с поредица от пори (устици). Кутикулата се състои от восъци, които представляват асортимент от дълговерижни въглеводороди и по-специално кутин (C16-C18 хидроксилирани мастни киселини). Имайте предвид, че въпреки че тези стратегии минимизират изсушаването от абсорбиращите повърхности на растенията и животните, те не го елиминират напълно.
  3. Поставянето на абсорбиращите повърхности вътре в организма, за да се намали изсушаването, представлява проблем - достигането на газовете до абсорбиращата повърхност.
    Животните използват активен механизъм за изпомпване (напр., бели дробове/диафрагма) за придвижване на газове вътре в организма чрез насипен поток. Газовете се циркулират от друга помпена система (сърце). Разстоянията, необходими за придвижване на газовете, са твърде големи, за да бъдат отчетени чрез проста дифузия. Растенията нямат помпен механизъм за преместване на газове, те разчитат на дифузия (и в по-малка степен на насипен поток). И в двата случая растенията не преместват активно газове. Това е една от причините листата да са толкова тънки (припомнете си предишната ни дискусия) - дифузията не е ефективна на дълги разстояния (т.е., дифузията е обратно пропорционална на квадрата на разстоянието). Например, на глюкозата ще са необходими около 2,5 секунди, за да разпространи разстоянието през клетъчна мембрана (0,5 μm), но приблизително 32 години, за да премине един метър!
  4. Парадокс и компромис.
    За да се получи въглероден диоксид за фотосинтеза, растенията трябва да развият голяма, тънка абсорбираща повърхност (листа с гъбест слой) и след това да я предпазят от изсушаване. По този начин можем да считаме това за "парадокс" на фотосинтезата/транспирацията. Всъщност може би е по-добре да се счита за "компромис", тъй като това е, което растението трябва да направи - да постигне компромис или баланс между количеството абсорбиран въглероден диоксид и количеството вода, загубено чрез транспирация.

IV. Допълнителни усложнения
Не само загубата на вода е "необходимо зло" на фотосинтезата, но за да влоши нещата, тенденцията да се губи вода е по-голяма от тенденцията на въглеродния диоксид да се разпространява в растението. Като доказателство, нека изчислим коефициента на транспирация, който е мярка за количеството загуба на вода спрямо количеството въглеродна фиксация.

коефициент на транспирация = mol транспирирана вода / mol CO2 фиксирани

Ако поглъщането (или фиксирането) на въглероден диоксид и загубата на вода са равни, това съотношение трябва да бъде едно. В действителност експериментите показват, че това съотношение е по-близо до 200! По този начин на всеки 200 кг транспирирана вода 1 кг сухо вещество се фиксира от растението. Нека видим защо:

А. Дифузия и градиенти
Припомнете си, че по време на дифузия молекулите се движат от област с по-висок химичен потенциал (или концентрация, или химическа енергия) към област с по-нисък химически потенциал (или концентрация, или свободна енергия) и че движещата сила за дифузия е градиентът от една област към друга. Можем да изразим тази връзка математически, използвайки закона на Фик: Jv = (c1 - ° С2)/r където Jv = плътност на потока, (mol m -2 s -1 ) c1 - ° С2 = концентрационен градиент и r = съпротивление (функция на разстояние, вискозитет на средата, пропускливост на мембраната и т.н.). Можем да опростим това уравнение до:

  1. Въглероден диоксид - има много плитък или малък градиент от вътрешната към външната страна на листа. Концентрациите на въглероден диоксид в околната среда са приблизително 0,03% (= 0,36 mmol mol -1). Вътрешната концентрация не може да бъде по-малка от нула. Така градиентът не е по-голям от 0,36 mmol mol -1 (0,36 - 0).
  2. Вода - има много стръмен наклон отвътре навън. При относителна влажност 50% и 25 С водният потенциал на водата във въздуха е ок. -100 MPa (= 32 mmol mol -1). Въздухът в подустната кухина на листа обикновено е напълно наситен, с относителна влажност близо 100% и има воден потенциал близо до нула. По този начин градиентът на водния потенциал е 100 MPa (или 32 mmol mol -1).

Заключение: само въз основа на градиента водата има приблизително 100 пъти по-голяма склонност да се дифузира от листата, отколкото въглеродния диоксид да дифундира в листа.

Б. Дифузия и молекулно тегло.
Припомнете си, че дифузията е обратно пропорционална на молекулното тегло. Просто казано, колкото по-тежка е молекулата, толкова по-бавно ще дифундира. Няма голяма изненада. Или, за да изразя това математически:
норма = 1 / sq rt MW

Връзката между скоростта на дифузия на две молекули може да се обобщи със следната връзка:
Норма A / Скорост B = sq rt B / sq rt A

По този начин, за да се изчисли съотношението на загубата на вода към поглъщането на въглероден диоксид:
Х20 загуба/CO2 поемане = sq rt 44 / sq rt 18 = 1,56

Заключение: Въз основа само на молекулното тегло, тенденцията за дифузия на водата от листа е 1,56 пъти по-голяма от тенденцията за дифузия на въглероден диоксид в листа.

V. Преразгледан компромисът фотосинтеза/транспирация
Въпреки че изглежда, че загубата на вода е сериозен, неразрешим проблем за растението, НЕ е така. Причината - растенията непрекъснато правят компромис между количеството погълнат въглероден диоксид и количеството загуба на вода. Този компромис се опосредства от устицата, чиято функция е да регулират газообмена.

  1. Анатомия на стома (устицата, множествено число) - защитни клетки, спомагателни клетки, субстоматална кухина, кутикула, перваз (или устна), устичен апарат. Помощните клетки са епидермални клетки, които могат да бъдат специализирани и различни от другите епидермални клетки. Функцията на перваза е да предотврати проникването на течна вода в порите. Интересното е, че кутинът покрива повечето от клетките в субстоматалната кухина, само областите близо до действителния отвор са свободни от кутикула и повечето вода се губи от тази област. За изображения на различни защитни клетки/стома щракнете тук.
  2. Видове защитни клетки: (1) елипсовидна или бъбрековидна. Те са характерни за евдикоти и други нетреви и (2) с форма на гира или кучешка кост - характерни за треви (наречени зърнест тип)
  3. Общи черти - (1) удебелени вътрешни стени и (2) радиална мицелация - целулозните микрофибрили излъчват около обиколката на порите (3) хлоропласти - това са единствените епидермални клетки с хлоропласти и (4) свързани от край до край.
  1. Има много от тях на всяка растителна повърхност . Всъщност може да има до 1000 mm -2. Очевидно, колкото по-голям е броят на порите, толкова по-голямо е количеството на общата дифузия, която може да възникне (вижте придружаващите данни. Графика: обща дифузия (μg hr -1 ) спрямо общия брой на порите и обща дифузия (μg hr -1 ) спрямо порите sq cm -1 . Необходим е голям брой пори, за да могат растенията да абсорбират достатъчно въглероден диоксид за фотосинтеза.
  2. Tпорите обхващат голяма площ от повърхността на растението. Всъщност устицата заемат до 2-3% от общата площ на листата. Както се очакваше, колкото по-голяма е площта на порите, толкова по-голяма е скоростта на дифузия [графика на общата дифузия спрямо общата площ на порите (cm -2)виж придружаващите данни], което е изгодно за максимизиране на усвояването на въглероден диоксид.
  3. Порите са малки. Средно устицата са с диаметър около 14 μm. Въпреки че по-пълна дифузия се осъществява през големи пори [обща дифузия (μg hr -1) спрямо диаметър на порите. (μm)], малките пори са по-ефективни от по-големите [dскорост на вливане (μg hr -1 cm -2 ) спрямо диаметър на порите (μm)виж придружаващите данни]. Това се дължи на ефекта на ръба (свързан със съотношенията повърхност към обем). По-малките пори имат по-голям дял на ръба. Когато молекулите достигнат ръба, те се "разливат" и на практика имат по-късо дифузионно разстояние, за да се отдалечат от порите.
  4. Порите са оптимално разположени. Около листните повърхности се образува значителен граничен слой от влажен въздух. Тази влажна зона намалява скоростта на по-нататъшна транспирация. Това се случва, защото дифузионните обвивки от съседни пори се сливат. Ако порите бяха много по-отдалечени, те нямаше да образуват хубав граничен слой. Дебелината на граничния слой се влияе допълнително от: (1) скоростта на вятъра (2) наличието на косми и (3) потънали камери.
  5. Порите са разположени оптимално. При тревите устицата са разпределени приблизително еднакво от двете страни на листата, докато при тревистите еудикоти обикновено има повече от долната (абаксиална) страна, отколкото от горната (адаксиална) страна. При дървесните еудикоти обикновено има малко устица в горната повърхност, докато водните растения с плаващи листа имат най-много устия в горната повърхност. Тези модификации са важни за минимизиране/контролиране на загубата на вода. Иглолистните и ксеричните растения често поставят стомата в потънали камери.
  6. Степента на отваряне/затваряне на порите е строго регулиранаот растението в отговор на околната среда. Всъщност всеки фактор, който може да повлияе на скоростта на фотосинтезата или цялостното водно състояние на растението, ще повлияе на действието на защитните клетки (вижте по-долу). Харесва ми описанието в учебника, че устицата са "мултисензорни хидравлични клапани".
  7. Тествайте тези идеи, като изучавате предоставените данни (щракнете тук за Дифузия от стандартен лист)

VIII. Механика на действието на защитната клетка
Защитните клетки се отварят поради осмотичното навлизане на вода в GC. От своя страна, това увеличава твърдостта (налягането на водата) в GC и ги кара да се удължат. Радиалната ориентация на целулозните микрофибрили предотвратява увеличаването на обиколката. Тъй като GC са прикрепени в краищата и тъй като вътрешната стена е по-дебела, защитните клетки се изправят навън, като външната стена се движи повече, дърпайки предпазната клетка. Затварянето на защитните клетки от съществено значение включва обръщане на този процес. Можем да обобщим механиката на действието на GC, както следва:

стома затворена (GC отпуснат) → поемане на вода (осмоза) → повишаване на налягането → отворена стома (GC тургид)

IX. Физиология на действието на защитните клетки. част I
Тъй като водата е движещата сила за действието на GC, това означава, че трябва да има градиент във водния потенциал между GC и околните клетки (допълнителни клетки). По този начин, за да се отвори стома, трябва да има механизъм за генериране на градиент на водния потенциал.

А. Хипотезите за това как се установява градиента на водния потенциал включват:

  1. Има бързо намаляване на налягането в околните клетки (т.е. спомагателните клетки се свиват, което би довело до разширяване на GC и поемане на вода). Използвайки преобразувател с фина игла, Мери Едуардс и Ханс Мейднер показаха, че има известно намаляване на заобикалящата клетка P, но това не е основен фактор.
  2. Има увеличение на разтегливостта на GC клетъчната стена. Това би довело до разширяване на GC със съпътстващо поглъщане на вода. Съществуват малко доказателства за тази идея.
  3. Има намаление на осмотичния потенциал в GC. Много доказателства подкрепят тази хипотеза. Например, Humble и Raschke (1971) показват, че потенциалът на разтвореното вещество на тургид GC (отворена стома) на боб е -3,5 MPA, но когато защитните клетки са отпуснати (стома затворена), осмотичният потенциал е -1,9 MPa. По този начин потенциалът на разтвореното вещество на GC намалява (става по-отрицателен), когато е отворен. Тъй като обемът на GC се увеличава, това трябва да означава, че има натрупване или синтез на разтворено вещество.

По този начин можем да модифицираме нашата схематична диаграма:

стома затворена (GC отпусната) → добавяне на разтворено вещество → понижаване Ψs → намаляване Ψw → поемане на вода (осмоза) → увеличаване на налягането → отворена стома (GC тургидна)

    Въглехидрати, като захароза
    Тъй като защитните клетки са единствените епидермални клетки с хлоропласти, растителните физиолози отдавна са предположили, че захарозата и свързаните с нея въглехидрати са осмотични регулатори на защитните клетки. Например, съдържанието на нишесте в хлоропластите на защитните клетки намалява с отварянето на устицата. Тази идея, "хипотезата за нишесте-захар", е първият постулиран механизъм за активността на защитните клетки. Той загуби популярност, след като ролята на калиеви йони беше открита, но повечето сега са съгласни, че както захарта, така и калиевите йони играят роля в регулирането на защитните клетки. Изглежда, че захарозата е особено важна при затварянето на защитните клетки. вижте графиката в текст/клас

Откъде идва захарозата? (а) хидролиза на нишесте в GC хлоропластите. С други думи, индиректен продукт на фотосинтезата (доказателство: нишестените зърна изчезват по време на отваряне) или (б) директен продукт от фиксиране на въглерода (фотосинтеза).

По този начин можем да променим нашата първоначална схема:

стома затворена (GC отпусната) → захароза/калиев/малат/хлоридни йони → понижаване Ψs → намаляване Ψw → поемане на вода (осмоза) → повишаване на налягането → отворена стома ( GC твърд)

За затваряне на стомата се извършва обратният процес. въпреки товаПроучванията на времето показват, че усвояването на калий е свързано с отварянето на устицата сутрин, но загубата на захароза е по-тясно свързана със затварянето следобед. И така, последната модификация на нашата схема:

стома затворена (GC отпусната) → поглъщане на калиеви и хлоридни йони, синтез на малат → по-ниско Ψs → намаляване Ψw → поемане на вода (осмоза) от помощни клетки → повишаване на налягането → стома отворена (GC тургидна) → ||||| → захарозата (калий, хлорид, малат) намалява → Ψs увеличава → Ψw увеличава → загубата на вода → намалява налягането → стома затворена (GC отпусната)

X. Контрол на околната среда на действието на GC
Какъвто и физиологичен механизъм да постулираме накрая за GC, той също трябва да бъде съвместим с действието на различни фактори на околната среда, за които е известно, че регулират устната активност. Тъй като защитните клетки реагират на околната среда, особено на всички фактори, които влияят на компромис с фотосинтезата/транспирацията. Очакваме всеки фактор, важен за фотосинтезата, да упражнява регулаторен контрол върху GC. И ние очакваме водата да има "последната дума" на контрол, тъй като ако растението изсъхне твърде много, то е като мъртво!

А. Светлина – упражнява силен контрол. Като цяло: светло = отворено тъмно = затворено (с изключение на CAM растения).

    Червена и синя светлина
    Спектърът на действие за процеса предполага, че и червената, и синята светлина са важни регулатори на активността на защитните клетки и че тяхното действие е, поне частично, медиирано от фотосинтезата (припомнете си, че червената и синята светлина се използват при фотосинтезата). Допълнително доказателство, че фотосинтезата е важна - DCMU (инхибитор на PS) предотвратява устното действие.

И така, какво прави фотосинтезата? (а) осигурява захари (захароза и глюкоза) за осмотична регулация (б) осигурява АТФ (чрез фотофосфорилиране) за захранване на йонните помпи (виж по-долу) (в) намалява вътрешния CO2 нива, които стимулират отварянето (вижте по-долу) и (d) намаляват pH в лумена на тилакоида, който стимулира синтеза на рецепторния пигмент за синя светлина (виж по-долу).

  • Синята светлина активира Н + -АТФаза в мембраната (спомнете си протонната помпа за удължаване на клетките?). Доказателство: (а) калият се натрупва в изолирани GC протопласти, третирани със синя светлина и ги кара да набъбнат (b) синята светлина причинява подкиселяване на средата на GC протопластите при наситени условия на червена светлина (c) фузикоцин, който стимулира протонното изпомпване, също стимулира устното действие (d) ванадат (VO3 - , блокира протонната помпа) и CCCP (карбонил цианид m-хлорофенилхидразон, йонофор, който прави мембраната пропусклива за протони) и двете инхибират отварянето на устицата.
  • Синята светлина стимулира разграждането на нишестето и синтеза на малат.
  • Синята светлина стимулира клетъчното дишане (което наред с други неща може да е необходимо за производството на АТФ за протонната помпа).

Как синята светлина причинява затваряне на устицата?

Фотосинтетично активната радиация (червена и синя светлина) причинява подкиселяване на лумена на хлоропласта.Това активира синтеза на зеаксантин, който от своя страна, зеаксантин активира калциево-АТФ помпа в хлоропластната мембрана, която намалява концентрациите на калций в цитозола. Това от своя страна активира протонната помпа в клетъчната мембрана.

B. Ниски нива на кислород → GC отворен

  • ло CO2 (т.е., през деня, използван от фотосинтеза) = отворен
  • здравей CO2 (т.е., през нощта, произведен по време на дишане) = затворен

Този ефект изглежда медииран от:

1. Концентрация на въглероден диоксид.
Припомнете си взаимодействието на въглероден диоксид и вода:

CO2 + H2O → CO2 (aq) → H2CO3 (aq) → H + + HCO3 - →H + + CO3 -

Следователно:

ниско съдържание на CO2 = високо pH = отворено
здравей CO2 = lo pH = затворен

2. H+/ATPase протонна помпа.
Помпата е необходима за отваряне на устицата (вижте по-горе). Протоните се прехвърлят от цитозола в апопласта. Тъй като протоните се отстраняват от цитозола, рН се повишава.

  1. Хидропасивен контрол - просто казано, тъй като растението губи вода, твърдостта на листните клетки, включително защитните клетки, намалява и това води до затваряне на устицата. Растението не "умишлено" затваря стомата, то е просто следствие от изсъхване.
  2. Хидроактивен контрол – този механизъм е такъв, при който растението всъщност изглежда следи състоянието на водата. Когато водният потенциал падне под някакво критично ниво, той включва каскада от събития, които затварят устицата. Предполага се, че растението измерва налягане (тургор) и след това синтезира или освобождава антитранспирант, който се премества (премества) в GC, за да предизвика затваряне.

Антитранспирантът е абсцизинова киселина (ABA), един от основните регулатори на растежа на растенията. Той е активен в много ниска концентрация (10 -6 М) и се появява много бързо след воден стрес (в рамките на 7 минути). След 4-8 часа [ABA] се увеличава почти 50 пъти. ABA идва от два източника: (а) корен – в отговор на водния стрес, рН на сока на ксилема се увеличава, което от своя страна стимулира освобождаването на ABA в ксилемния сок за транспортиране до листата. Това изглежда е коренов сигнал за листата, че " воден стрес идва" и (б) листата – водният стрес стимулира синтеза на нова ABA и преразпределението на съществуващата ABA.

Механизъм на действие:
Лечението с ABA води до намаляване на нивата на калий, хлорид и малат в защитните клетки, което от своя страна увеличава водния потенциал, което води до изтичане на вода. Доказателствата сочат, че има ABA рецептор в клетъчната мембрана. Рецепторът: (а) активира калциевите канали в мембраната, причинявайки поемането на калций от апопласта (б) активира калциевите канали в тонопласта, причинявайки освобождаване на калций от вакуолата в цитозола (в) активира хлорид (и малат) изтичане канали (d) инактивира калиев йон " канали (e) инактивира протонната помпа на клетъчната мембрана и (f) причинява повишаване на pH, което активира калия изтичане канали. Така, накратко, лечението с ABA причинява повишаване на нивата на клетъчния калций, което от своя страна води до намаляване на нивата на калий и хлорид и изключва протонната помпа.

F. Температура
Повишените температури обикновено увеличават действието на устицата, вероятно за да ги отворят за изпарително охлаждане. Ако температурата стане твърде висока, устицата се затварят поради воден стрес и повишен CO2 което е резултат от дишането.

G. Вятър
Често причинява затваряне, защото: (а) внася CO2 обогатен въздух и (б) увеличава скоростта на транспирация, която причинява воден стрес, което кара устицата да се затваря. В някои случаи вятърът, причиняващ отваряне на устицата, увеличава транспирацията за охлаждане.

XI. Физиология на действието на защитните клетки - част II
Сега, нека съберем всичко, което научихме, за да предположим механизъм на действие. Първо, има няколко други наблюдения, които също трябва да съгласим с нашия механизъм:

  1. Нишестето изчезва в отворените устици.
    Алкалните условия благоприятстват хидролизата на нишестето, а киселинните условия благоприятстват синтеза на нишесте. Хидролизата на нишестето се активира от синя светлина и
  2. Активността на PEPcase е висока в GC.
    Фосфоенолпируват карбоксилазата катализира реакцията: фосфоенолпируват (PEP) + HCO 3 - → оксалоацетат (OAA).

XII. Грандиозен модел (вижте диаграмата, която ще обсъдим в клас)

  1. Транспорт в растения. Това е важно в малка степен. Транспирацията със сигурност не е необходимост.
  2. Загуба на топлина (латентна топлина на изпаряване)
  3. Пренасяйте хранителните вещества в почвата до растението
  4. Може би растителните клетки трябва да поддържат някакво оптимално ниво на твърдост и това им помага да го направят.

Последна актуализация: 24.02.2009 г. Авторски права от SG Saupe


Кавитация и емболия в съдовите растения (със диаграма)

Кавитация (L. Cavus, кух) е явлението на пълни с газ или пара кухини в течности в движение в област, където налягането на течността пада под нейното парно налягане. Кавитация възниква в ксилема на съдовите растения, когато напрежението на водата в ксилема става толкова високо, че разтвореният въздух във водата се разширява, за да запълни или съдовете, или трахеидите. Блокирането на ксилемния съд или трахеида от въздушен мехур или кухина се нарича емболизъм (гр. embolus, запушалка), а такъв съд или трахеида се казва, че е емболизиран. В научната литература обаче и кавитацията, и емболията много често се третират като едно и също.

Както беше описано по-рано, издигането на сока в съдовите растения става чрез ксилема. Зрелите съдове или трахеидите (които са мъртви и се състоят само от дебели клетъчни стени) са компактно опаковани и образуват канали за възходящото движение на водата през тях.

Съдовете са разположени един над друг с перфорирани крайни плочи (или стени) и издълбани странични стени, които правят перфектни тръби за непрекъснатост на водния стълб вътре в тях. При голосеменните, където обикновено съдовете липсват, трахеидите образуват водопроводите. Въпреки че трахеидите не са разположени край до край, те са свързани помежду си поради наличието на голям брой оградени ями по стените им за непрекъснатост на водния стълб (фиг. 6.2В).

Ако кавитация или емболия се появят само в няколко ксилеми или трахеиди, движението нагоре на водата може да продължи непрекъснато през съседни неемболизирани ксилемни съдове или трахеиди, заобикаляйки неемболизираните (фиг. 6.2). Но широко разпространената кавитация или емболия в ксилема (като при силен воден стрес) намалява способността на растението да транспортира вода от почвата към листата. Това намаляване на хидравличната проводимост на ксилема може да намали скоростта на фиксиране на въглерода чрез предизвикване на затваряне на устицата, за да се предотврати по-нататъшна кавитация и изсушаване на листните тъкани.

При някои дървета звукът от кавитация се чува ясно, особено през лятото, когато скоростта на евапотранспирация е най-висока. Широколистните дървета хвърлят листа през есента, отчасти защото кавитацията се увеличава с понижаване на температурите. (Въздушният мехур може да се разшири в съдовете на ксилема чрез перфорационни плочи, но в крайна сметка ще бъде спрян от неперфорирана крайна стена. Както в съдовете на ксилема, така и в трахеидите, повърхностното напрежение предотвратява изстискването на въздушните мехурчета през малки ямки и капилярни пори в страничните стени ).

Механизми на образуване на емболия:

(i) Емболизъм, предизвикан от воден стрес:

При силен воден стрес напрежението на водата в xy­lem става толкова високо, че разтвореният въздух във водата се разширява, за да запълни или съда, или трахеидните елементи и настъпва кавитация. Дължината на канала, образуван от ксилемни съдове или трахеиди, диаметърът на канала и размерът на ямките или оградените ями играят важна роля при кавитацията и емболията. Съществуват значителни доказателства, че предизвиканият от воден стрес ембо и шилизм възниква чрез въздушно засяване в порите в мембраните на междусъдовите или между трахеидните ямки.

(ii) Образуване на емболия чрез зимно замразяване:

Образуването на емболия чрез зимно замръзване и замразяване е наблюдавано при много растения като захарен клен (Acer saccharum) и грозде и шивин (Vitis spp.). Няколко проучвания показват, че когато ксилемът е замразен, докато е под ten­sion, след размразяване (топене на леда) се развива обширна емболия, тъй като въздушните мехурчета, изтласкани от разтвора по време на замразяване, се разширяват и образуват кавитация. Емболии могат да се образуват и в fro­zen съдове чрез сублимация.

(iii) Патоген-индуциран емболизъм:

От доста време е известно, че съдовите заболявания, причинени от патогени, предизвикват воден стрес в гостоприемника чрез намаляване на хидравличната проводимост на ксилема и образуване на емболия.

Откриване на ксилемна кавитация и емболизъм:

Има два основни метода за откриване на ксилемна кавитация:

(i) Акустично откриване на кавитация и

(ii) Хидравлично откриване на емболия. (акустика = изследване на звука и звуковите вълни).

Ремонт на емболия:

Растенията приемат различни стратегии, за да избегнат дългосрочни щети, причинени от емболия:

1. Ефективен метод за възстановяване на емболията при тревисти растения се случва през нощта, когато транспирацията е ниска или липсва и налягането на корена е високо. При такава ситуация кореновото налягане генерира положително налягане на ксилема, което намалява напрежението във водата на ксилема и позволява на въздуха да се разтваря отново в разтвора на ксилема. Но как може да се обърне емболията при високи дървета не е толкова ясно. Въпреки това, положителен натиск на ксилема е наблюдаван при дървета като захарен клен и дървесни лози през пролетта и е известно, че тези растения се възстановяват от предизвикани от замръзване емболии през пролетта.

2. Друг ефективен механизъм за възстановяване на хидравличната проводимост в ксилема след кавитация е да се произвеждат нови ксилемни канали в тези растения, които притежават капацитет за вторичен растеж. Нови ксилеми и трахеиди, произвеждани всяка пролет в такива растения (храсти или дървета), заместват по-старите кавитирани и нефункционални ксилемни тръби, които могат да задоволят нуждите от хидравлична проводимост на тези растения.


Абсцизова киселина: биосинтез и методи | Растителни хормони

В тази статия ще обсъдим абсцизовата киселина. След като прочетете тази статия, ще научите за: 1. Биосинтез на абсцизова киселина 2 . Реакции на растенията към абсцизовата киселина 3. Начин на действие 4. Методи за биоанализ.

Предложени са два пътя за биосинтеза на абсцицинова киселина. Единият включва разцепването на C40 прекурсор, ксантофилов каротеноид, а другият включва директното образуване от C15 прекурсор, фарнезил пирофосфат.

(а) Пътят на индиректно или ксантофилно разцепване на абсцизовата киселина:

Първоначалните реакции на биосинтеза на ABA протичат в хлоропластите. Биосинтетичният път започва с C5 изопренова единица, изопентенил пирофосфат (IpPP) и чрез няколко стъпки води до синтеза на кислороден каротеноид като C40 ксантофил, зеаксантин, който след това се превръща във виолаксантин.

Впоследствие виолаксантинът се превръща в 9-цис-неоксантин, който след това претърпява разцепване, за да образува C15 съединение ксантоксин, вероятно извън хлоропластите. Ксантоксинът е неутрален инхибитор на растежа с ABA-подобни свойства. В последния етап ксантоксинът се превръща в ABA алдехид в цитозола чрез загуба на епоксидна група, която накрая се окислява до ABA. Този път е преобладаващ при висшите растения.

(b) Директен или изопреноиден път на абсцизовата киселина:

Предложен е директен път за биосинтеза на ABA, който използва началните етапи на полимеризация на изопреновите единици, водещи до образуването на C15 прекурсор фарнезил пирофосфат, сесквитерпеноидна молекула. C15 ABA се синтезира директно от C15 фарнезил пирофосфат. Директният път се среща главно в гъбичките.

(c) Инактивиране на ABA:

Свободната ABA може да бъде инактивирана чрез окисление, което включва хидроксилиране на една от 6-диметиловите групи, образуващи 6-хидроксиметил ABA (HMABA). Този нестабилен междинен продукт претърпява пренареждане, за да бъде превърнат във фазова киселина (PA). PA може да се редуцира до 4-дихидрофазенова киселина (DPA). Съобщава се, че PA е или неактивен, или показва слаба активност. Другият продукт DPA обаче е без никаква активност.

Инактивирането на свободната ABA може да се случи и чрез конюгиране с монозахарид като глюкоза. ABA-глюкозилов естер (ABA-GE) е пример за такъв конюгат, който е неактивен като хормон. За разлика от свободната ABA, която е локализирана в цитозола, ABA-GE мигрира към вакуоли и може да функционира като форма за съхранение на ABA.

(d) ABA Транспорт:

ABA може да се транспортира на дълги разстояния в растенията чрез флоема и ксилема, като движението може да се случи от зрели листа до върхове и корени на издънките. Както беше посочено по-горе, ABA може да се движи базипетално от кореновата шапка към меристемата на корените. Противоречиви резултати са получени при експлантите на дръжките, които показват, че движението на ABA показва или лек базипетален полярност, или е неполярно.

ABA, синтезиран в корените, може да бъде транспортиран до леторастите чрез ксилема. Концентрацията на ABA в ксилемния сок на растенията, подложени на воден стрес, се повишава няколко пъти в сравнение с добре напоените растения. Смята се, че ABA, синтезиран в корена, служи като сигнал, предаващ състоянието на водата на изсъхващата почва към листата, където устицата са затворени, за да се провери транспирацията.

Беше отбелязано, че в зависимост от повишаването на рН на сока на ксилема, ABA претърпява преразпределение в листа по време на воден стрес. При нормални условия ксилемният сок е леко кисел (рН 6,3), което е благоприятно за клетките на мезофила да поемат недисоциирана и протонирана форма на ABA (ABAH).

Ксилемният сок става леко алкален (рН 7,2) по време на воден стрес, причинявайки дисоциация на ABAH до свободна ABA. Тъй като ABA не преминава лесно през мембраната и не влиза в клетките на мезофила, се очаква повече ABA да достигне до защитните клетки. Уилкинсън и Дейвис предполагат, че алкализирането на сока на ксилема служи като коренов сигнал, който насърчава затварянето на устицата.

2. Реакции на растенията към абсцизовата киселина:

(i) Инхибиране на растежа:

ABA може да антагонизира отговорите на растителните материали към всеки от хормоните, стимулиращи растежа, а именно, ауксини, гиберелини и цитокинини.

Въпреки че ABA присъства дори в бързо растящи органи, нормалният растеж се дължи на неговите по-ниски от оптималните концентрации, за да произведе инхибиторен ефект, който също се смята за маскиран от наличието на стимулиращи растежа фитохормони. Наличието на ABA в инхибирани спящи странични пъпки показва ролята на ABA като корелативен инхибитор.

(ii) Насърчаване на растежа:

При много ниска концентрация (а именно, 10 -9 М), ABA е установено, че насърчава някои процеси на растеж като развитие на партенокарпично семе, вкореняване на резници, растеж на соевия калус в присъствието на кинетин и броя на листата на патицата (Lemna polyrhiza).

(iii) Воден стрес:

Налице е рязко покачване на съдържанието на ABA в листата на много растения, тъй като водният потенциал пада под (-) 1,0 MPa (mega Pascal), което е еквивалентно на (-) 10,0 бара. Доказано е също, че екзогенната ABA инициира затваряне на устицата, когато се прилага върху непокътнати листа или изолирани епидермални ивици.

Тези наблюдения доведоха до хипотезата, че ABA участва в регулирането на отвора на устицата при растения, подложени на стрес. Сега е ясно, че повишаването на ендогенните нива на ABA в листата може лесно да инхибира отварянето на устицата и това инхибиране играе важна роля в механизма за опазване на водата.

(iv) Устойчивост на засушаване и толерантност към изсушаване:

Тъй като ендогенната ABA регулира отварянето на устицата в отговор на водния стрес, тя играе положителна роля в устойчивостта на суша. При устойчивите на суша сортове царевица и сорго е установено натрупване на повече ABA.

При разработването на семена, ABA насърчава синтеза на протеини, участващи в толерантността към изсушаване. По време на късните етапи на развитие на семената, мембраните и другите клетъчни компоненти се увреждат от изсушаване. В същото време, високите нива на ендогенна ABA насърчават натрупването на специфични иРНК, които кодират протеини в изобилие от късна ембриогенеза (LEA), участващи в толерантността към изсушаване.

(v) коренов геотропизъм:

Експериментите показват, че кореновата шапка е източникът на вещества, инхибиращи растежа, образувани в отговор на гравитацията. Тези резултати доведоха до хипотезата, че когато корените се поддържат в хоризонтално положение, т.е. подложени на гравитропен стимул, ABA, произведена в кореновата капачка, се придвижва основно към растящата част на корена и се натрупва в долната половина на корена, причинявайки геотропен отговор.

(vi) Развитие на семената и покълване:

По време на развитието на различни семена нивата на ABA рязко се повишават и след това намаляват.

Най-високата концентрация на ABA в ембриона се наблюдава в много семена в момент, когато сухото им тегло бързо нараства. Високите нива на ABA по време на късната ембриогенеза причиняват натрупване на протеини за съхранение в развиващите се семена или чрез регулиране на транслокацията на захари и аминокиселини към семената или чрез насърчаване на протеиновия синтез.

Покълването на повечето неспящи семена може да бъде инхибирано от екзогенна ABA. Дейностите на различни ензими, които се повишават по време на покълване, изглежда са специално инхибирани от ABA. По същия начин, ABA също инхибира синтеза на а-амилаза и други хидролази в алевроновите слоеве на зърнени култури.

(vii) Покой:

Опитите да се определят факторите, които предизвикват латентност на пъпките в дърветата, доведоха до откриването на ABA.

Доказано е, че екзогенната ABA предизвиква латентност на пъпките при дървесни растения, където се оказва ефективен инхибитор на растежа. В спящите семена той присъства във високи концентрации, които намаляват, когато семената се третират, които нарушават латентността. Тези наблюдения доведоха до хипотезата, че ABA участва в индуцирането и поддържането на латентност.

ABA при високи нива може да поддържа зрелия ембрион в латентно състояние, докато условията на околната среда са благоприятни за растеж. Добре известно е, че латентността на семената е важен фактор за адаптирането на растенията към неблагоприятни условия.

(viii) Растеж и цъфтеж на плодове:

Зреещите плодове включват най-богатите източници на ABA, но прилагането на ABA върху плодовете има малък ефект върху процеса на зреене.

Зреещото гроздово зрънце е изключение, когато ABA има способността да ускори узряването и оцветяването на плодовете. Приложението на ABA в много ниска концентрация има лек стимулиращ ефект върху растежа на цветята. Високият ABA инхибира или забавя цъфтежа на редица растения, но този ефект вероятно е отражение на неговия инхибиращ ефект върху растежа.

3. Начин на действие в абсцизовата киселина:

(i) Регулиране на генната експресия и ензимния синтез:

ABA има инхибиращ ефект върху протеиновия синтез. Ефектът на ABA върху протеиновия синтез изглежда селективен, тъй като е доказано, че влияе директно върху синтеза на тези протеини, чийто синтез е под хормонален контрол.

Най-добрият пример за такъв контрол на транслацията е инхибирането от ABA на стимулирания от GA синтез на α-амилаза и други хидролази като протеаза и рибонуклеаза в слоевете на ечемичен алейрон.

Ho и Varner предполагат, че инхибирането на синтеза на a-амилаза от ABA се дължи на ефект върху транслацията, тъй като те открили, че ABA все още инхибира образуването на α-амилаза на 12 часа, време, когато инхибиторът на синтеза на РНК кордицепин вече не е имал никакви ефект.

Те постулират, че ABA може да дерепресира регулаторен ген или да взаимодейства с регулаторни РНК протеинови видове, за да инхибира транслацията на α-амилазна иРНК.

ABA има регулаторни ефекти както на нивата на транскрипция, така и на транслация. Експресията на множество гени се стимулира от ABA при различни стресови условия. Такива условия включват топлинен шок, ниска температура и стрес от соленост, както и периода на узряване на семената.

Добре известно е, че активирането на гена се медиира от ДНК-свързващи протеини, които действат като транскрипционни фактори. Доказано е, че ABA стимулира транскрипцията на гените, които кодират тези свързващи протеини.

Идентифицирани са отделни ДНК сегменти, които участват в стимулирането на транскрипцията от ABA, за които се смята, че са ABA-отговорни елементи (ABAREs). Противно на стимулирането на генната експресия, ABA също участва в потискането на генната транскрипция.

Често срещаният пример е ABA-индуцираната репресия на гена на ечемичен а-амилаза, която се експресира от GA. В този случай, няколко ДНК елемента, които медиират индуцирана от ABA генна репресия, са доста подобни на елементите за отговор на гиберелин (GAREs).

(ii) Стоматални комплекси и ABA:

Промените в тургора в защитните клетки регулират устната апертура. Такива промени в тургора са причинени от движението на йони K+, H+, Cl – и синтеза, метаболизма и движението на органични аниони, особено малат. Ролята на ABA в тези движения и синтез все още е въпрос на предположения.

Смята се, че един важен фактор в регулирането на тургора на защитните клетки е действието на активен H + /K + обменен процес. ABA инхибира усвояването на K+ в защитните клетки, а също и освобождаването на протон. Гъбичният токсин фузикоцин (FC) преодолява ефекта на ABA върху устицата, като стимулира H + /K + обмяната. ABA може също да повлияе на разпределението на малат.

По време на затваряне на устицата на тъмно, малат изтича от епидермалните ленти на Commelina communis, Vicia faba, плаваща върху вода. Добавянето на ABA увеличава както скоростта на затваряне, така и скоростта на изтичане на малат.

Малатът служи като източник на протони за H + /K + обменния процес по време на отваряне и изтичането на малат от защитните клетки по време на затваряне е необходимо за намаляване на тургора. ABA би инхибирал H + /K + обмена и би насърчил специфично изтичане на малат, като по този начин инхибира отварянето и насърчава затварянето.

(iii) Деполяризация на мембраната чрез повишаване на Ca 2+ и pH на цитозола:

Въпреки че затварянето на устицата се медиира от намаляване на тургорното налягане на защитната клетка, причинено от масивно движение навън на К+ и аниони (CI – и малат) от клетката, ABA също предизвиква нетен приток на положителен заряд.

Доказано е, че ABA индуцира повишаване на концентрацията на цитозолен Ca 2+ чрез активиране на калциевите канали, което води до деполяризация на мембраната. Цитозолната концентрация на калций се увеличава допълнително от ABA, като предизвиква освобождаване на калций от вътрешен склад като вакуола и това увеличение е достатъчно, за да предизвика затваряне на устицата.

В допълнение към увеличаването на цитозолния Ca 2+, ABA причинява алкализиране на цитозола. Увеличаването на цитозолното рН задейства волтаж-зависимите К + ефлуксни канали да се отворят, което води до загуба на К + и затваряне на устицата.

Инхибирането на Н+-АТФазата на плазмената мембрана също се счита за отговорно за деполяризацията на мембраната. ABA инхибира протонната помпа на плазмената мембрана и благоприятства деполяризацията по индиректен начин. Предполага се, че повишаването на концентрацията на Са 2+ и рН на цитозола в присъствието на ABA води до инхибиране на Н + -АТФаза.

ABA не само причинява затваряне на устицата чрез активиране на външни йонни канали, но също така предотвратява отварянето на устицата. При нормални условия вътрешните К + канали са отворени, когато мембраната е поляризирана от протонната помпа и К + йони влизат вътре чрез H + /K + обмен, причинявайки отваряне на устицата. В този случай ABA инхибира вътрешните K + канали чрез повишаване на Ca 2+ и pH, като по този начин предотвратява отварянето на устицата.

4. Методи за биоанализ на абсцизовата киселина:

ABA сега се нарежда по важност с ауксини, гиберелини и цитокинини като контролиращ фактор във физиологичните процеси. ABA може да намали, преодолее, обърне, противодейства и инхибира отговорите на растителните материали към всеки от хормоните, стимулиращи растежа. Изборът на биоанализ се диктува от вида на процеса, за който се смята, че е повлиян от веществото.

Методите за биоанализ, които са били широко използвани във връзка с ABA, са:

(i) Ускоряване на абсцисията в изрязани зони на абцизия (експланти):

Addicott et al. който за първи път открива ABA чрез ефекта му при насърчаване на отпадането на листата, използва това действие в биологичен тест. Тестовият обект бяха млади памучни разсад, от които бяха отстранени корени, върхове на стъблата и остриета на котиледони (семенни листа), оставяйки експлант, състоящ се от участък от стъбло, към който все още бяха прикрепени пънчетата на дръжките, т.е. листни дръжки.

ABA като ланолинова паста може да се приложи или към проксималния, или към дисталния край на зоната на абцизия. Времето, необходимо на петиларното пънче за абсцизиране в отговор на прилагането на определена концентрация на ABA, се приема за стандарт.

(ii) Инхибиране на растежа на колеоптилната секция:

Инхибиторите обикновено се откриват по способността им да намаляват екстензионния растеж на овесените или пшеничните колеоптили. Тъй като такъв растеж се стимулира от ауксини, обичайна практика е да се добави стандартно количество IAA към тестовия разтвор и да се наблюдава намаляването чрез инхибитор на растежа, стимулиран от ауксин (Rothwell and Wain, 1964).

Пшеничните семена се измиват старателно, накисват се за 3-4 часа и след това се покълват в тъмна влажна камера за 72 часа. Когато колеоптилите са с дължина около 3 см, те се изрязват в основата, поставят се вертикално с върховете нагоре в епруветки за проби, съдържащи дестилирана вода.

След това епруветките се поставят в светлонепроницаема кутия, първо се инкубират при 37°C за един час и след това се държат на студено при 4°C за 24 часа. Установено е, че тази предварителна обработка минимизира остатъчното съдържание на ендогенен ауксин.

След това субапикалните 6 mm дължини на колеоптилите на 2 mm под върховете се изрязват с бръснарски ножчета. Такива колеоптилни срезове се поставят в петриеви блюда с ABA за анализ, стандартна IAA, 3 процента захароза във фосфатен буфер (0,006 М, рН 5,2). Те се инкубират при 25°C в продължение на 20 часа и дължините се измерват точно.

(iii) Забавяне на растежа на културите на малки водни растения:

Този анализ е описан от Van Overbeek et al. Културите на Lemna minor (пачи лещи) са чувствителните материали, които реагират на ABA.

Следователно стерилни култури от L. minor, отглеждани при постоянна флуоресцентна светлина и постоянна температура, се използват като материали за биоанализ. Растежът е вегетативен чрез пъпкуване и се определя като увеличение на прясното тегло. Концентрацията на ABA от едва 1 част на милиард (ppb) причинява забележимо инхибиране.

(iv) Биологичен анализ на ендосперма от ечемик, ориз и пшеница:

Paleg (1960) изследва индуцираното от GA производство на а-амилаза в ечемика и последващото освобождаване на редуциращи захари в средата. ABA инхибира производството на а-амилаза, която се задейства от GA в изолирани алейронови слоеве или деембрионирани семена.

Семената се нарязват, частта, съдържаща ембриони, се изхвърля, поставя се във флакони с тестови разтвори (GA + ABA) и антибиотик Streptomycin сулфат за предотвратяване на бактериален растеж. След инкубиране за определен период се анализират редуциращи захари.

Вместо да се измерва редуциращата захар в средата, α-амилазата може да бъде директно анализирана. Тъй като ензимният синтез е етап, по-близък до първичното място на действие на GA и ABA в тази система, отколкото освобождаването на захар, авторите считат това за предимство само по себе си.

(v) Биологичен анализ за откриване на антитранспирантна активност:

Описан е значително подобрен метод за биоанализ на ABA и други съединения, които притежават антитранспирантна активност. Устичните реакции се наблюдават върху парчета изолиран епидермис на Commelina sp. потопени в малки обеми разтвор, съдържащ съединенията, които трябва да бъдат анализирани.

Възможно е да се получат линейни реакции към концентрациите на ABA в диапазона от 10 -7 до 10 -10 М в цитратен буфер при рН 5,5. Степента на затваряне на устицата в отговор на определена концентрация на ABA е основата за този анализ и е възможно да се открият най-малко 26 пикограма (pg) ABA, присъстващи в средата. Липсата на смущения от други регулатори е уникална характеристика за този анализ.


Резултати и дискусия

Преди да разгледаме първия въпрос относно появата на максимална транспирация, ние разглеждаме глобалните модели в хидравличните параметри на инсталацията, които определят Емакс (т.е. кС, ψ50, и а, виж Фиг. 2). Както вече беше отбелязано (Maherali et al., 2004 , 2006 Майнцер et al., 2009 Питерман et al., 2012 г.), иглолистните дървета имат по-ниски кС и по-отрицателни ψ50 отколкото покритосеменни растения (П = 0,05). Сред екосистемите иглолистни и покритосеменни растения кС и ψ50 са различни (П = 0,05) в мезични умерени и тропически екосистеми и в пустини (ψ50 само в последния биом). Навиката на листата не показва последователни модели, въпреки че в някои екосистеми е установено, че широколистните покритосеменни растения са по-хидравлично ефективни от вечнозелените (Fu et al., 2012 г.). Тенденция към по-големи кС се наблюдава и в тропическите екосистеми, докато средиземноморските и пустинните екосистеми обикновено имат ниски кС. Модели в параметъра на формата, а, са по-малко ясни, но иглолистните имат значително по-големи а като цяло (П = 0,05). Голяма част от вариабилността в тези черти обаче се среща при различните видове в рамките на всяка екосистема и тип растение, което дава диапазон от максимални скорости на транспирация (фиг. 2d).

Използвайки специфични за видовете и рода хидравлични характеристики, теоретичните максимални скорости на транспирация бяха изчислени с помощта на уравнение 7 за индивиди, при които е измерен пик на транспирация, което ни позволява директно да разгледаме въпроса дали растенията работят близо до Емакс. Теоретичната максимална транспирация разумно прогнозира наблюдаваните пикови скорости на транспирация в широк диапазон от размери на растенията, видове, функционални типове и климат (фиг. 3а, Р = 0.88, П < 0,001). Моделът не е в състояние точно да предвиди пикова транспирация при всеки индивид, тъй като свойствата на ксилема и транспирацията обикновено не се измерват в едно и също дърво. Въпреки това, липсата на силно пристрастие в прогнозите на модела предполага, че средно дървесните видове работят близо до максималната транспирация, поддържана от тяхната хидравлична система. Този резултат е в съответствие с предишно проучване (Tyree & Sperry, 1988), въпреки че други показват, че разликата между максималната и действителната пикова транспирация зависи от видовете и тяхното съотношение на листната и кореновата площ (Sperry et al., 2002 г.). Обърнете внимание, че на Фиг. 3(a), размерът на растението (по отношение на площта на беловина) допринася за променливостта и въвежда известна степен на автокорелация между измерените и моделираните скорости, но не влияе на отклонението на модела. По-строг тест е предоставен на фиг. 3(b), където се сравняват измерените и моделираните транспирационни потоци на единица площ от беловина. Също така в този случай теоретичната максимална транспирация по разумен начин улавя измерените скорости (Р = 0.59, П < 0,001), без значително статистическо отклонение (средната стойност на остатъците не се различава значително от нула при П = 0,05 виж вложката на Фиг. 3b). Отбелязваме обаче, че скоростите на транспирация на някои бореални видове са надценени, вероятно защото дефицитът на парното налягане по време на периода на измерване не е бил достатъчно висок, за да позволи достигане на теоретичните максимални скорости на транспирация.

Моделът също така предвижда, че 1/а е равна на частта от проводимостта, загубена при максимална транспирация. Следователно, по-големи стойности на а предполагат по-големи загуби на проводимост, когато Емакс се достига. Въз основа на тази моделна прогноза загубата на проводимост при покритосеменни растения и иглолистни дървета се оценява съответно като ° С. 36% и 22% при добре напоени условия. Тези стойности до голяма степен съответстват на типичните налягания на ксилема близо до 1/3 от ψ50 наблюдавани в целия свят, което показва значителна кавитация (Meinzer et al., 2009 ) и също са в съгласие с наблюдението на по-големи граници на безопасност при иглолистните, отколкото при покритосеменните (Meinzer et al., 2009 Джонсън et al., 2012 г.). По-специално, изчислената загуба на проводимост в сухи тропически горски покритосеменни растения (а = 3,7 от фиг. 2в, дробна загуба на проводимост 1/а = 0,27) се сравнява добре с наблюденията, че в тази екосистема ксилемният воден потенциал при условия без суша съответства на 24–40% кавитация (Meinzer et al., 2008 г.). Освен това, полеви измервания на пикови ултразвукови акустични емисии (ОАЕ) могат също да се използват за тестване на прогнозата, че частичната загуба на проводимост е равна на 1/а. Например, в Alnus cordata (а = 3), максимумът на обедните ОАЕ се случва в ψП ≈ −1,3 MPa, което съответства на 0,3–0,4 частична загуба на проводимост (Tognetti & Borghetti, 1994), което е в добро съответствие с прогнозираната стойност от 1/а = 0,33 за този вид. Следователно, въз основа на доказателства от различни експериментални наблюдения, ние заключаваме, че средно растенията постигат пикови скорости на транспирация, които са добре апроксимирани от теоретичната максимална транспирация, поддържана от тяхната ксилема.

В сравнение с големите вариации, проявени от отделните хидравлични характеристики, които определят Емакс (Фиг. 2a,c), теоретичната максимална скорост на транспирация (нормализирана по отношение на размера на растението) е относително запазена за различните видове растения, без значителни разлики между покритосеменни и иглолистни растения при П = 0,05 (фиг. 2г). По-ранни проучвания показват, че дългосрочната средна транспирация (вероятно е свързана с Емакс) може да бъде „запазена“ хидроложка променлива в даден климат (Roberts, 1983). Тук ние интерпретираме ниската вариабилност в Емакс между видовете растения в резултат на компромис между проводимост и воден потенциал при 50% кавитация. Защото Емакс е пропорционален на произведението на кС и |ψ50| (уравнение 7), за да поддържа дадена максимална скорост на транспирация, растението може или да приеме комбинацията от висока транспортна ефективност и ниска устойчивост на кавитация (т.е. висока кС и ниско |ψ50|), или ниска ефективност и висока устойчивост (ниска кС и високо |ψ50|), в съответствие с компромис между безопасност и ефективност. Този компромис също се опосредства от наклона на кривата на уязвимостта чрез параметър а, въпреки че ефектът от а На Емакс е по-малко важен от ефекта на |ψ50| (всъщност факторът в уравнение 7 варира много по-малко от |ψ50| различни видове и климат). По-специално, контрастиращите хидравлични стратегии, възприети от покритосеменните и иглолистните дървета, водят до подобни Емакс във всяка дадена екосистема. По отношение на климатичните ефекти, тропическите влажни екосистеми показват значително по-високи показатели Емакс отколкото бореални, температурни и сухи екосистеми (П = 0,05 Фиг. 2г). Растенията в сезонно сухи екосистеми (средиземноморски и тропически) имат междинно ниво Емакс, докато бореалните екосистеми достигат най-ниски стойности, в съответствие с по-нисък среден дефицит на парно налягане. Покритосеменните от средиземноморски и тропически климат може да са развили по-висока максимална транспирация от растенията в по-студен климат поради редица причини. Позволяването на голяма транспирация в отговор на висок дефицит на налягането на парите и максимизирането на потоците, когато почвената влага стане налична, като същевременно се избягват сухи условия чрез фенологични стратегии, са правдоподобни обяснения. В тропическите сухи гори висока ефективност може да бъде постигната чрез широколистни видове, които избягват въздействието на сушата чрез намаляване на листната им площ (Bucci et al., 2005 г.). Обратно, в сухите екосистеми стойностите на Емакс са средно сравними с по-мезикалните умерени гори (фиг. 2d), вероятно защото при сухи условия консервативната стратегия за използване на водата или избягването на засушаване може да бъде по-изгодна. Съответно няма да са необходими по-ефективни системи за воден транспорт, отколкото в мезичния климат, въпреки по-голямото атмосферно търсене. Тези сравнения се основават на индивидуално дърво, нормализирано Емакс стойности, следователно, транспирационните потоци на ниво екосистема също се медиират от промени в плътността на индивидите и техния размер.

Ако ефективността и безопасността бяха напълно допълващи се, константа Емакс за даден размер на растението се очаква. Тъй като максималната транспирация може да бъде изразена като продукт на проводимостта на ксилема и водния потенциал на ксилема при максимална транспирация, , константа Емакс би означавало това. Фиг. 4 показва, че проводимостта (преобразувана в единици за проводимост) и водния потенциал са обратно корелирани (Р = −0.58, П < 0,001), осигурявайки статистически значима подкрепа за хипотезата за компромис между безопасност и ефективност (тази корелация произтича отчасти от обратната връзка между кС и |ψ50| между видовете вижте например Maherali et al., 2004). Въпреки това, наклонът на намалената регресия на основната ос, равен на -1,41 ± 0,10, е значително по-стръмен от -1 (П = 0,05), което показва, че безопасността и ефективността не се компенсират перфектно, за да поддържат максимална транспирация. Отчетените характеристики на ксилема позволяват Емакс да варира между 0,02 до 1 m 3 d −1 за дърво с АС/з = 10 -3 m (сравнимо със стойностите, докладвани от Wullschleger et al., 1998), с бореални иглолистни дървета и някои покритосеменни растения от умерен климат, разположени към долния край на ареала и покритосеменни от умерените и тропически гори в по-високия край (вижте също фиг. 2d). Освен това, в съответствие с хипотезата, че иглолистните дървета имат по-консервативно използване на водата и работят при по-ниско ψП отколкото покритосеменните растения (Maherali et al., 2004 Майнцер et al., 2009 ), ψП, макс има тенденция да бъде по-отрицателна и жП(ψП, макс) има тенденция да е по-нисък при иглолистните, отколкото при покритосеменните растения.

Координацията между транспорта на течна и газова фаза в растенията също се поддържа от координирани промени между видовете във водния потенциал при затваряне на устицата и при начална кавитация (Cruiziat et al., 2002 Бродриб et al., 2003 г.). По време на сухи периоди, при консервативни водоползватели, устицата строго регулират загубите на вода, докато при устойчивите на суша видове транспирацията е разрешена дори когато водните потенциали на листата и ксилема намаляват и се развива кавитация. Предполага се също, че течната фазова проводимост на листата контролира водните потоци, като действа като хидравличен клапан, който намалява транспирацията чрез частична кавитация, преди другите тъкани да се увредят (Johnson et al., 2011 г.). Подобно на стоматалния контрол, това намаляване на проводимостта на листата може да подобри състоянието на водата на стъблото и клоните чрез увеличаване ψП. Нашите резултати предполагат, че при добре напоени условия, промените както в устната, така и в листната проводимост позволяват ψП да достигне стойности, близки до ψП, макс, съответстваща на известна степен на кавитация, която основно зависи от наклона на кривата на уязвимост (т.е. частичната загуба на проводимост може да бъде оценена с 1/а).

Предложеният модел и оценките за максимална транспирация се основават на две основни допускания: капацитетът на транспортиращите тъкани се пренебрегва и се приема, че влажността на почвата е неограничаваща за водния транспорт в кореновата зона. По отношение на първото предположение, капацитетът на стеблото буферира колебанията във водния потенциал на крайните клони и листа, като по този начин намалява появата на внезапни спадове на налягането, които могат да предизвикат катастрофална кавитация. В резултат на това пиковата транспирация се поддържа по-дълго и водният потенциал е по-малко променлив при видовете с по-висок капацитет на стъблото (Goldstein et al., 1998 Майнцер et al., 2008 г.). Въпреки тези ефекти на капацитета върху времевата динамика на транспирация, пиковите скорости изглежда не са значително засегнати. При нормализиране на водните потоци по отношение на размера на растението, пиковата транспирация изглежда запазена (Meinzer et al., 2008) или дори намалява (Goldstein et al., 1998) с увеличаване на размера и капацитета. По същия начин, явните числени симулации, при които се взема предвид капацитетът, също предполагат, че максималните скорости на транспирация са минимално повлияни от динамиката на съхранение на вода или капацитет (Bohrer et al., 2005 г.). Следователно, ние предполагаме, че стационарният поток без капацитет остава разумно предположение, когато целта е ограничена до изчисляване на максималните скорости на транспирация, а не до дневните вариации на транспирацията.

Облекчавайки допускането за висока влажност на почвата, проводимостта почва-корен, ксилема и устицата ще намалее, тъй като почвата изсъхне между валежите, което води до по-ниски скорости на транспирация (Cruiziat et al., 2002 Мандзони et al., 2013 ). При тези условия се предвижда транспирацията, която най-добре балансира движещата сила и кавитацията, да бъде по-ниска, но да бъде постигната при по-отрицателни водни потенциали, отколкото при добре напоени условия (резултатите не са показани). Първата прогноза е в съответствие с предишни резултати, докато втората е в контраст (Sperry et al., 1998), вероятно поради различния математически подход, възприет тук. Тези стойности на транспирация ще бъдат критично повлияни от проводимостта почва-корен, която от своя страна зависи от влажността на почвата, разпределението на корените и структурата на почвата (Hacke et al., 2000 Джаксън et al., 2000 Катул et al., 2003 Siqueira et al., 2008 г.), както и съотношението на площта листа към корена (Sperry et al., 1998 , 2002 ).

В заключение беше разработен минималистичен модел на воден транспорт по системата от почва до листа, за да се проучи дали растенията работят близо до максималните скорости на транспирация, когато почвената вода не е ограничаваща. Моделът описва скоростта на транспирация като задвижвана от разликата в водния потенциал (т.е. движещата сила) и контролирана от транспортните свойства на ксилема (проводимост и уязвимост към кавитация). При междинни водни потенциали балансът между движещата сила и кавитацията, предизвикана от стръмни градиенти на водния потенциал, е оптимален и може да се постигне максимална скорост на транспирация. Тази максимална скорост на транспирация може да се получи както от силно проводима, но силно уязвима ксилема, така и от по-малко проводима, но по-малко уязвима. Съответно, видове с различни хидравлични свойства на ксилема все още могат да постигнат скорост на воден транспорт, която съответства на атмосферното търсене, което показва почти функционална еквивалентност между видовете растения в даден климат. Като цяло, прогнозите на модела за максимални водни потоци съвпадат с независими наблюдения, което предполага, че растенията може да са развили координирани контроли върху проводимостта на устицата и развитието на листната площ, свойствата на ксилема и климатичните условия, които определят търсенето на атмосферно изпаряване. Предполагаме, че такава координация позволява най-високия капацитет за транспорт на вода на тъканите на ксилема. Тази максимална скорост на транспирация се постига при частична кавитация, което предполага, че устната регулация може да позволи известна загуба на проводимост на ксилема при добре напоени условия. Координацията между транспортирането на листа и ксилема трябва да бъде допълнително проучена, за да се тества появата му като потенциална оптимална екологична стратегия не само при добре напоени условия, но и при различна наличност на вода.


Нека не забравяме критичната роля на повърхностното напрежение във водните отношения на ксилема

Жан-Кристоф Домек, Нека не забравяме критичната роля на повърхностното напрежение във водните отношения на ксилема, Физиология на дървото, том 31, брой 4, април 2011 г., страници 359–360, https://doi.org/10.1093/treephys/tpr039

Широко поддържаната теория на кохезия-напрежение на водния транспорт обяснява важността на непрекъснатия воден стълб и механизма на изкачване на сока на дълги разстояния в растенията (Dixon 1914, Tyree 2003, Angeles et al. 2004). Изпаряването на водата от повърхностите на мезофилните клетки кара интерфейса въздух-вода да се оттегли в целулозната матрица на растителната клетъчна стена, тъй като кохезионните сили между водните молекули са по-силни от привличането им към въздуха. В резултат на това интерфейсът между газовата и течната фази поставя масата вода под отрицателно налягане (напрежение). Тази сила на теглене след това се предава на почвената вода чрез непрекъснат воден стълб, тъй като силната водородна връзка на водните молекули също позволява на водата да остане течна при напрежение (Oertli 1971). С тези кохезионни сили е свързано повърхностното напрежение, което характеризира колко трудно е да се разтегне повърхността на течност.

Повечето лабораторни и теренни проучвания, занимаващи се с кавитация на ксилема и възстановяване на емболия, предполагат, че повърхностното напрежение е равно на това на чистата вода и е постоянно вътре и между видовете. Въпреки че повърхностното напрежение е решаващ параметър в движението на водата в ксилема, малко проучвания са тествали дали този параметър се различава от този на чистата вода (Bolton and Koutsianitis 1980). В този брой изследването на Christensen-Dalsgaard et al. (2011) разглеждат моменталното повърхностно напрежение на сока от ксилема, извлечен от клони на три дървесни вида, и промяната му във времето. Използвайки метода на висулката, те показаха, че и при трите изследвани вида моментното повърхностно напрежение на сока наистина е равно на това на чистата вода. Въпреки това, в един вид, Populus tremuloides, повърхностното напрежение намалява с 15% след половин час, което е свързано с образуването на повърхностно активни вещества, причинени от амфифилни молекули, присъстващи в сока на ксилема. Освен това, това по-ниско повърхностно напрежение е по-изразено в крайните клони, с намаление от 25% в сравнение с чиста вода.

В своята класическа книга Цимерман (1983) заявява, че някои от въпросите, свързани с движението на водата в растенията, в крайна сметка са свързани с подобряването на растежа на дърветата чрез разбирането на функцията на ксилема на цялото растение. Значението на повърхностното напрежение в отношенията с вода в растенията подсилва този призив. Christensen-Dalsgaard et al. (2011) „отпечатват“ несъответствията, които могат да съществуват между повърхностното напрежение на сока от ксилема и това на чистата вода, което дава обосновката за по-нататъшно изследване на ефектите на повърхностното напрежение върху физиологията на дърветата и растежа на растенията. Следователно бъдещите изследвания на водния транспорт трябва да проучат дали повърхностното напрежение на сока варира в условията на живот по отношение на биотичните и абиотични стресове и неговата роля при видовете, почвите и климатичните режими. Например, разтворими органични съединения като аминокиселини и органични киселини с ниско молекулно тегло, секретирани в отговор на стрес (Dicke et al. 2009) и дефицит на хранителни вещества (Marschner 1995), могат потенциално да действат като повърхностно активни вещества, като по този начин намаляват повърхностното напрежение на сока и въздуха. праг на засяване. Резултатите на Christensen-Dalsgaard et al. (2011) също повдигат въпроса дали растенията могат да ограничат производството на повърхностноактивни вещества. Тъй като активността на тези външни вещества е химически модифицирана от температурата (Harkis and Alexander 1959), е възможно бъдещите климатични условия да повлияят значително на екологичното разпространение на някои видове чрез сезонни вариации в повърхностното напрежение на ксилема.


ТЕКУЩИ ДЕБАТИ

Присъщите предизвикателства на работата с вода в метастабилно състояние винаги са изисквали методическа бдителност в областта на хидравликата на растенията. Научено е, например, че не може да се пробие ксилемен тръбопровод със сонда за клетъчно налягане и да се очаква постоянно да се избягва кавитация на метастабилната течна фаза, особено при естествено налягане на ксилема под -1 MPa (Tyree 1997 Zimmermann et al. 2004). Текущите дебати относно методологията и физиологичния процес са вдъхновени от две на пръв поглед странни, но като цяло възпроизводими наблюдения: очевидното активно презареждане на тръбопроводите въпреки отрицателното налягане на ксилема и „експоненциални“ криви на уязвимост.

Презареждане на емболизирани канали

Намаления в к поради кавитация и емболия могат да намалят производителността и да представляват заплаха за оцеляването на растенията, следователно разбирането как растенията възстановяват щетите на тяхната транспортна система е от голямо значение. Растенията с вторичен растеж, разбира се, могат да отглеждат нови пълни с вода тръби, но потенциално по-евтина и краткосрочна алтернатива е презареждането на емболизирани тръби (Nardini et al. 2011). Презареждането е документирано през определени периоди от годината или през нощта, когато в ксилема може да се генерира много високо или дори положително налягане (над атмосферното, чрез осмотично генерирано коренно налягане). При тези условия налягането на ксилема се повишава над капилярния праг за тръбопроводите (дефиниран в уравнение 1), позволявайки на емболизирания канал да поеме вода и да компресира газа над атмосферното, което води до евентуално разтваряне на мехурчета (Sperry et al. 1987 Yang and Tyree 1992 Cochard et al. 1994 Hacke and Sauter 1996 Nardini et al. 2011). Ние наричаме този непротиворечив тип повторно пълнене като „препълване чрез налягане на ксилема“, което означава, че емболизираният тръбопровод е под налягане от насипното налягане на ксилема. Точния Пх изискваните и кинетиката на процеса зависят от количеството газ, разтворен в сока, размера на емболията и анатомията на тъканите (Yang and Tyree 1992).

Странно е, че не всички претенции за презареждане могат да бъдат обяснени по този начин. Поне от 90-те години на миналия век (напр. Borghetti et al. 1991) има съобщения за презареждане, въпреки че насипният ксилемен сок е бил по-отрицателно от капилярния праг. Ако е вярно, това е забележително, защото предполага, че или уравнение. 1 не винаги е правилно или това, което се смята по-широко, че водата се изпомпва активно в емболизирани канали и се задържа там при налягания над капилярния праг (и над заобикалящата ксилема), достатъчно дълго, за да запълни тръбопровода. Тук ние наричаме тази алтернатива „препълване срещу налягане на ксилема“, тъй като емболизираният тръбопровод е под налягане над налягането в обема на ксилема.

Доказателствата за повторно пълнене срещу налягането на ксилема са разочароващо двусмислени поради откриването на редица артефакти на измерване. Някои от най-ранните съобщения за повторно пълнене срещу налягането на ксилема идват от експерименти, при които емболията е била предизвикана в непокътнати растения чрез инжектиране на въздух (Salleo et al. 1996 Tyree et al. 1999). Въпреки това се предполага (с някои доказателства), че появата на емболия и цикли на повторно пълнене в тези експерименти може да бъде създадена от свръхнасищането на ксилемната вода по време на инжектиране на въздух (Wheeler et al. 2013). Доказателство от криоSEM наблюдения на ксилема „замразена“ на място (напр. Canny 1997 McCully 1999) беше намален, след като беше установено, че замразяването под отрицателно налягане може да причини емболия пропорционално на скоростта на транспирация, създавайки илюзията за цикъл на емболия-запълване (Cochard et al. 2000). Установено е също, че последващи доказателства от дневни цикли в PLC на изрязани сегменти, поне в няколко случая, са резултат от „ексцизионен артефакт” (Wheeler et al. 2013). Смята се, че кавитацията се задейства от ръба на режещото устройство или от примеси и микромехурчета, които се вливат в пробата по време на ексцизия (Wheeler et al. 2013). Поддържането на водата, в която се изрязват и приготвят пробите, чиста е важно, за да се избегне навлизането на примеси в тръбопроводите през отрязания им край. Последните HRCT изображения подкрепят предположението, че емболията е изкуствено въведена по време на срязване на стъбло, чиято ксилема е под отрицателно налягане, дори ако това се прави под вода, както е стандартно (Torres-Ruiz et al. 2015). Колкото по-отрицателно е налягането на ксилема по време на рязане, толкова по-голям е артефактът на ексцизия, следователно дневните цикли на налягане могат да доведат до нещо, което изглежда като емболия и цикъл на презареждане. Артефактът на ексцизия накара някои изследователи да стигнат дотам, че да отхвърлят всички доказателства за повторно пълнене срещу налягането на ксилема (Cochard and Delzon 2013 Delzon and Cochard 2014).

Артефактът на ексцизия обаче не е толкова ужасяващ, колкото може да изглежда. Първо, не всички видове проявяват проблема (Wheeler et al. 2013 Venturas et al. 2015) и листата като орган изглежда са имунизирани (Scoffoni and Sack 2015). Второ, артефактът от ексцизия лесно се избягва чрез отпускане на натиска на ксилема преди окончателното разрязване, което може да се направи чрез извършване на множество подводни разрези, постепенно отрязване на сегмента до крайната му дължина и отстраняване на всяка повърхностна емболия или запушване, причинени от първото разрязване (Trifilò et al. 2014 Torres-Ruiz et al. 2015 Venturas et al. 2015 Nardini et al. 2017). Тази предпазна мярка първоначално е препоръчана от Dixon (1914) и е широко използвана оттогава (напр. Zimmermann 1978 Venturas et al. 2015). При някои видове, като напр Laurus nobilis, противоположният проблем на повторното пълнене на пасивна емболия може да възникне, ако стъблата са отпуснати твърде дълго във вода преди окончателното изрязване на пробата (Trifilò et al. 2014 Venturas et al. 2015). Въпреки това се наблюдава незначително повторно пълнене след ексцизия Vitis coignetiae въз основа на скорошно изследване с ЯМР (Ogasa et al. 2016). Освен това, скорошно проучване, проведено с HRCT in Laurus nobilis също не показа увеличение на PLC след правилния протокол за изрязване (т.е. множество подводни разфасовки) и установи добро съгласие между хидравличните и образните техники (Nardini et al. 2017).

В обобщение, артефакт от изрязване може да бъде избегнат чрез: (i) правене на множество подводни разфасовки на проби, първоначално под напрежение, така че първоначалният разрез да е най-малко 1 cm (ако не е една максимална дължина на тръбопровода) от крайния край на сегмента и ( ii) минимизиране на времето за релаксация във вода (Trifilò et al. 2014 Beikircher and Mayr 2015 Venturas et al. 2015 Ogasa et al. 2016). И двете от тези практики са били широко използвани и не е очевидно, че всички доказателства за повторно пълнене срещу налягането на ксилема могат да бъдат отхвърлени от артефакта на ексцизия. Това е особено вярно, тъй като много от тези проучвания показват инхибиране на повторното пълнене чрез прекъсване на транспорта на флоема чрез препасване или чрез използване на метаболитни блокери (например, ортованадат), резултат, който не може лесно да се припише на артефакта на ексцизия (напр. Salleo et al. 1996 , 2004 Кристман и др. 2012 Trifilò и др. 2014).

In vivo техниките за изобразяване са успели да уловят повторното запълване на емболия в действие (Brodersen et al. 2010 Brodersen и McElrone 2013), но дали това наистина е презареждане „срещу” ксилемното налягане изисква по-добра резолюция на Пх в непосредствена близост до тръбопровода за пълнене. В проучвания върху Витис, може да се види изтичане на вода в емболизирани съдове от съседни живи клетки (Brodersen et al. 2010 Knipfer et al. 2016). Това е в съответствие с поток от тип Münch, пренасочен от флоема към емболизирани канали чрез лъчева тъкан и ксилемния паренхим (Salleo et al. 2004, 2006, 2009 Nardini et al. 2011 Lucas et al. 2013). Ексудацията може да бъде предизвикана осмотично чрез натрупване на захароза или друг осмотикум в остатъчна вода от емболизирани канали (Secchi and Zwieniecki 2010, 2011 Nardini et al. 2011 Ryu et al. 2016), или чрез задвижван под налягане поток, аналогичен на водни клетки exink . Дали каналът в крайна сметка се запълва, изглежда изисква общият темп на ексудация в канала да надвишава дренажа от канала в околния ксилема (Brodersen et al. 2010 Knipfer et al. 2016). Наблюдението на дренажа предполага, че тръбопроводите за презареждане не са хидравлично изолирани от затворени с въздух мембранни камери, както се спекулира (Holbrook and Zwieniecki 1999 Zwieniecki and Holbrook 2000 Vesala et al. 2003). Колкото по-отрицателно е Пх, толкова по-вероятно е дренажът да надхвърли ексудацията, което може да ограничи повторното пълнене до Пх много близо до капилярния праг. Като се има предвид, че водата, източена от съдовете за повторно пълнене, би имала тенденция да се повдига местно Пх, от решаващо значение е да се измери местното Пх за да се докаже дали изображението пълнене наистина е срещу налягането на ксилема.

Криви на експоненциална уязвимост

Второ текущо методологично противоречие се отнася до точността на VC, когато се извършва върху материал с дълги съдове с помощта на центрофужни методи (Cochard et al. 2013 Delzon and Cochard 2014 Martin-StPaul et al. 2014). Пробите с дълги съдове включват стъбла на пръстеновидни дървета, лиани и корени на много покритосеменни растения. Такива VC обикновено показват "експоненциална" форма, при която хидравличната проводимост пада бързо и значително веднага щом Пх става отрицателна, преди да се стабилизира до дълга „опашка“ при по-отрицателна Пх (крива E1 на фигура 6). Експоненциалната форма изглежда странна, защото показва, че много съдове са толкова уязвими, че да бъдат емболизирани при типични обедни натиск на ксилема. Внимателни експерименти с кавитрон дизайн на ротора (Cochard et al. 2005) показват, че експоненциална форма се причинява от артефактна емболия на съдове, които са достатъчно дълги, за да се простират от отрязания край на пробата до средата или отвъд (Cochard et al. 2005, 2010 Martin- StPaul et al. 2014 Wang et al. 2014 Pivovaroff et al. 2016). В кавитрон процедурата, има воден поток през пробата по време на въртене и се предполага, че изкуствената уязвимост се дължи на микро-мехурчета или други примеси, предизвикващи кавитация, тъй като те протичат през дълги съдове към центъра на пробата, където налягането е най-отрицателно (Sperry et al. 2012 Rockwell et al. 2014 Wang et al. 2014 Pivovaroff et al. 2016). При видове с къси съдове такива примеси се прихващат от ямкови мембрани, преди да достигнат средата на пробата. В светлината на тези резултати се предполага, че всичко експоненциалните VC са неправилни, независимо от метода, използван за получаването им, и това всичко методите на центрофуга са склонни към „артефакт на отворен съд“, както е наречено явлението (Cochard et al. 2013 Cochard and Delzon 2013).

Когато се разгледат всички доказателства обаче, е преждевременно да се отхвърля валидността на формата на експоненциална крива при всяко обстоятелство. В кавитрон дизайнът на ротора може да бъде особено податлив на артефакт на отворен съд, тъй като когато се използва стандартният дизайн и процедура на ротора (Alder et al.1997), обширните тестове не показват ясни доказателства за артефакта (Christman et al. 2012 Jacobsen и Pratt 2012 Sperry et al. 2012 Tobin et al. 2013 Hacke et al. 2015 Pratt et al. 2015). За разлика от кавитрон, в стандартния ротор няма поток през пробата по време на въртене и няма нужда да се доставя разтвор на пробата по време на въртене, турбулентен процес, който може да създаде дестабилизиращи микромехурчета. И двете характеристики на стандартния ротор могат да сведат до минимум проблема с отворения съд. Но по-убедително е, че експоненциални VCs от видове с дълги съдове могат да бъдат получени чрез методи, различни от центрофугиране. VCs, генерирани с помощта на впръскване на въздух с един съд или впръскване на въздух в края на ствола, и еталонният метод за дехидратация на въздуха (за който се приема, че е най-малко податливият на артефакти Martin-StPaul et al. 2014) могат да дадат експоненциални VC (напр. Christman и др. 2012 Sperry и др. 2012 г. Янг и др. 2012 г. Тобин и др. 2013 г. Hacke и др. 2015 г. Вентурас и др. 2016b). Експоненциални VCs се намират и в кореновата ксилема на много иглолистни дървета (Pittermann et al. 2006a). Въпреки че кореновите трахеиди са по-големи от стволови трахеиди, те все още са едноклетъчни и очевидно са твърде къси, за да страдат от отворен артефакт на „съда“.

Експоненциалните криви също не са непременно толкова странни, колкото изглеждат на пръв поглед. Като се има предвид догмата, че големите тръби са по-уязвими от малките (вижте по-долу), не трябва да е изненадващо, че VC от материал с много големи тръби трябва да показват кавитация при по-скромни Пх отколкото материал с по-малки тръби. Големите тръби също имат много по-голяма хидравлична проводимост от малките, така че експоненциалните VC обикновено започват от много по-висока К'макс отколкото сигмоидален VC. По този начин, дори след значителна загуба на К' (т.е. голям PLC), опашният край на експоненциалния VC може да показва абсолютен К' това е сравнимо с К'макс на сигмоидална крива. Тази опашка може да се простира до a Пх отрицателно (или повече) като края на сигмоидална крива. Експоненциалните коренови VCs (напр. Torres-Ruiz et al. 2012 Pratt et al. 2015) са в съответствие с техните по-големи канали и факта, че тези органи нагоре по веригата са изложени на по-малко негативни Пх отколкото стъблата (Фигура 2). При някои видове като Populus tremuloides (Venturas MD, Love DM, Sperry JS, 2016 г., непубликувани данни) коренните криви са експоненциални, но при 90 PLC все още имат по-големи Кс отколкото напълно хидратирани стъбла (PLC = 0), които имат сигмоидни криви. Експоненциалните криви не означават непременно ежедневни цикли на кавитация и презареждане, както заключиха някои изследователи (например Cochard and Delzon 2013). Въпреки че това може да се случи при някои видове при специфични условия на околната среда (напр. Yang et al. 2012), в други случаи силно уязвимите канали могат да станат по-трайно емболизирани.

Фактори, различни от размера на тръбопровода, също могат да повлияят на формата на VC, което усложнява дебата. Същият материал може да има както експоненциална, така и сигмоидална крива в зависимост от това дали емболията първоначално е била обърната (чрез промиване или вакуумна инфилтрация). Експоненциален VC може да бъде измерен само върху повторно напълнен материал, незаредени проби винаги имат сигмоидален VC (както е показано на Фигура 6), тъй като всички уязвими канали вече ще бъдат емболизирани (Sperry et al. 2012 Hacke et al. 2015). Методът за избор зависи от въпроса и експерименталните обстоятелства, но разликата усложнява мета-анализите, които се опитват да сравнят VC между видовете (например, Choat et al. 2012). Видовете с къси съдове със сигмоидален VC също могат да преминат към експоненциален VC след преминаване през цикъл на кавитация и презареждане, като пример за феномена на „умората от кавитация“ (Hacke et al. 2001b). Кавитационната умора се приписва на отслабването на мембраните на ямките след въздушно засяване (Hacke et al. 2001b Hillabrand et al. 2016). Умората от кавитация изглежда е обратима при слънчогледа, в зависимост от състава на ксилемния сок (Stiller and Sperry 2002). При балсамовата топола и треперещата трепетлика, напротив, мембраните на ямките се увреждат необратимо в резултат на предизвикана от суша кавитация (Hillabrand et al. 2016). VC, начертани в PLC термини, също могат да променят формата си единствено поради промени в К'макс в резултат на трайно запушване на тръбопроводи с гелове или тилози, след като пробите са били стресирани (Jacobsen and Pratt 2012).


РЕЗУЛТАТИ

Ефекти от дефицита на почвена вода върху LER и pH

Съотношение между LER на петия лист на ечемика cv Hanna и съдържанието на вода в почвата, в която растат растенията. Всяка точка е средната стойност от най-малко 10 LER определяния и три определяния на съдържанието на влага в почвата. Към данните е монтирана регресионна линия от първи ред (r 2 = 0,96) заедно с линии, показващи 95% доверителен интервал (пунктирани линии).

Съотношение между LER на петия лист на ечемика cv Hanna и съдържанието на вода в почвата, в която растат растенията. Всяка точка е средната стойност от най-малко 10 LER определяния и три определяния на съдържанието на влага в почвата. Към данните е монтирана регресионна линия от първи ред (r 2 = 0,96) заедно с линии, показващи 95% доверителен интервал (пунктирани линии).

Корелация между рН на сока на ксилема, изразено от листните основи на cv Hanna, и съдържанието на вода в почвата, в която растат растенията. Всяка точка е средната стойност от най-малко 15 определения на pH и три определяния на водното съдържание в почвата ± se. Към данните е монтирана регресионна линия от първи ред (r 2 = 0,80) заедно с линии, показващи 95% доверителен интервал (пунктирани линии).

Корелация между рН на сока на ксилема, изразено от листните основи на cv Hanna, и съдържанието на вода в почвата, в която растат растенията. Всяка точка е средната стойност от най-малко 15 определения на pH и три определяния на водното съдържание в почвата ± se. Към данните е монтирана регресионна линия от първи ред (r 2 = 0,80) заедно с линии, показващи 95% доверителен интервал (пунктирани линии).

Корелация между рН на сока на ксилема, изразено от листа на cv Hanna, и LER на петия лист. Всяка точка е средната стойност от най-малко 15 определения на pH и 10 определяния на LER ± se. Към данните е монтирана регресионна линия от първи ред (r 2 = 0,90) заедно с линии, показващи 95% доверителен интервал (пунктирани линии).

Корелация между рН на сока от ксилема, изразено от листа на cv Hanna, и LER на петия лист. Всяка точка е средната стойност от най-малко 15 определения на pH и 10 определяния на LER ± se. Към данните е монтирана регресионна линия от първи ред (r 2 = 0,90) заедно с линии, показващи 95% доверителен интервал (пунктирани линии).

Времеви ход на средния LER (A), pH на експресирания ксилемен сок (B) и съдържанието на вода в почвата (C) в cv Hanna, растяща или в добре напоена (•) или изсъхнала почва (▪) ± se.

Времеви ход на средния LER (A), pH на експресирания ксилемен сок (B) и съдържанието на вода в почвата (C) в cv Hanna, растяща в добре напоена (•) или изсъхваща почва (▪) ± se.

Ефекти от промяна на pH на Fed AS върху растежа на листата, относителното водно съдържание и насипно състояние [ABA] в cv растения Hanna

Ефектът от подхранването на AS, буфериран до различни стойности на рН на изкоренени разсад от cv Hanna през междувъзлията на подкорона върху скоростта на удължаване на третия лист. Всяка точка е средната стойност от 10 определяния на LER ± se. A, На светлина за 6 часа при 21°C до 24°C. B, На светлина за 4 часа при 28°C до 30°C, след това на тъмно за още 4 часа при 20°C.

Ефектът от подхранването на AS, буфериран до различни стойности на рН на изкоренени разсад от cv Hanna през междувъзлията на подкорона върху скоростта на удължаване на третия лист. Всяка точка е средната стойност от 10 определяния на LER ± se. A, На светлина за 6 часа при 21°C до 24°C. B, На светлина за 4 часа при 28°C до 30°C, след това на тъмно за още 4 часа при 20°C.

Ефект от подаването на AS, буфериран до стойности на pH от 6,0, 6,5, 7,0 и 7,5 върху относителното водно съдържание (A) и насипната концентрация на ABA (nmol g -1 сухо тегло [DW]) (B) в зоната на удължаване на третия лист от cv Hanna, наблюдаван в биоанализ за удължаване на листа.

Ефект от подаването на AS, буфериран до pH стойности от 6,0, 6,5, 7,0 и 7,5 върху относителното водно съдържание (A) и насипната концентрация на ABA (nmol g -1 сухо тегло [DW]) (B) в зоната на удължаване на третия лист от cv Hanna, наблюдаван в биоанализ за удължаване на листа.

Ефекти от промяна на pH на AS върху LER на Az34, ABA-дефицитен мутант и неговия див тип (cv Steptoe)

A, Ефектът от подхранването на AS, буфериран до pH 6,0 или 7,0 при 21°C до 24°C през подкорунното междувъзлия на ечемика върху скоростта на удължаване на третия лист на Az34 и неговия изогенен див тип cv Steptoe за 4 часа. Всяка точка е средна стойност от 10 определяния на LER ± se. B, Ефектът от подхранване на AS, буфериран до pH 6,0 или 7,0 с (+) или без (-) 3 × 10 -8 m ABA върху скоростта на удължаване на третия лист на Az34 за 14 часа в периоди както на светло, така и на тъмно. Всяка точка е средната стойност от 10 определяния на LER ± se.

A, Ефектът от подхранването на AS, буфериран до pH 6,0 или 7,0 при 21°C до 24°C през подкорунното междувъзлия на ечемика върху скоростта на удължаване на третия лист на Az34 и неговия изогенен див тип cv Steptoe за 4 часа. Всяка точка е средна стойност от 10 определяния на LER ± se. B, Ефектът от подаването на AS, буфериран до pH 6,0 или 7,0 с (+) или без (-) 3 × 10 -8 m ABA върху скоростта на удължаване на третия лист на Az34 за 14 часа в периоди както на светло, така и на тъмно. Всяка точка е средната стойност от 10 определяния на LER ± se.

Когато ниска добре напоена концентрация на ABA (0,03 μm), която е характерна за концентрацията, открита при добре напоени видове едносемеделни (Zhang and Davies, 1990b), се доставя в AS, способността на Az34 да реагира на по-алкално стресирано рН се възстановява за 14 часа хранене (фиг. 7В): рН 7.0 намалява само скоростта на растеж на третия лист на разсад Az34, когато присъства ABA. Тази концентрация на ABA сама по себе си е твърде ниска, за да предизвика намаляване на растежа, когато се подава през подкорунното междувъзлие при добре напоено рН от 6.0 (Фиг. 7В). Този ефект се запази в тъмното.


Стоматален контрол и воден транспорт в Ксилема

Питър Франкс, Тимъти Дж. Бродриб, в Съдов транспорт в растенията, 2005 г.

Еволюция на Xylem

Въпреки че еволюцията на ксилема е разгледана изчерпателно от предимно анатомична гледна точка от Bailey и Tupper (1918), сега се появява по-ясно разбиране на тези тенденции от функционална гледна точка с по-обширни физиологични изследвания. Най-ранните ендохидрични растителни водопроводни системи вероятно са включвали хидроидни клетки, подобни на хидроидите, които са полифилетични сред бриофити (Ligrone и др., 2002 г.). Важната характеристика на тези клетки и всички последващи водопроводни клетки е процесът на цитоплазмен лизис, който значително увеличава обема на апопласта, произвеждайки хидравличен път със специфична проводимост, много порядки по-висока от тази на симплазмата (Raven, 1977 г.). Една последица от изтеглянето на транспирационния поток през тези неживи тръби е притискането на стените на проводящите клетки (Carlquist, 1975) чрез напрежение във водния стълб. Хидроидите нямат лигнин (фенолен полимер, устойчив на компресия) и като такъв не са в състояние да доставят вода при значително напрежение, което е сериозно ограничение на капацитета за носене на вода на проводящата тъкан, получена от хидроиди. Следователно отлагането на лигнин в удебелени ленти по стените на проводящите клетки е важна иновация в еволюцията на ксилема и е добре установено от долния девон (Kenrick and Crane, 1991 Boyce и др., 2002 ).

Изследването на запазените стени от трахия от девонските трахеофити показа, че междупроводните ями в тези водопроводни клетки като цяло са изключително малки, в диапазона от 50 до 200 nm и очевидно прости (Kenrick and Crane, 1991 Edwards, 2003). Такива перфорации трябва да са наложили голяма устойчивост на водния поток, дори без да се вземе предвид допълнителното съпротивление на първичната стена (вижте Глава 16). От друга страна, тези вдлъбнатини вероятно са давали висока устойчивост на кавитация, като се има предвид, че самите пори биха издържали на налягане от няколко MPa дори без допълнителна опора на първичната стена. Преобладаването на подпори и издатини в лумена на тези клетки вероятно устоява на колапс при напрежение на ксилема. От тези ранни трахеиди еволюцията има тенденция да благоприятства повишената ефективност на аксиалния воден поток, което води до прогресивно по-голямо смилане на стените в аксиална посока и лизис на мембраната в крайните стени на тръбопроводите (Bailey and Tupper, 1918 Zimmermann, 1983 Carlquist and Schneider, 2002 г.). Покритосеменните притежават най-ефективните аксиални водопроводящи тъкани, съставени от съдове, изградени от последователни трахеарни елементи, в които както крайните стени, така и клетъчните мембрани могат да бъдат почти напълно хидролизирани, като по този начин се образуват дълги тръби с ямкови мембрани само между съдовете. Съдовете са не само по-дълги, но могат да имат много по-голям диаметър от трахеидите и тъй като хидравличната проводимост на тръбите се увеличава до четвъртата степен на радиуса, могат да осигурят много по-големи скорости на потока от съдовите системи, базирани на трахеиди, при еквивалентни градиенти на налягането. Следователно плавателните съдове изискват по-малка инвестиция от трахеидите за еквивалентен транспортен капацитет. Доказателство за това се вижда в обикновено по-високата листна площ: площ от беловина (стойност на Huber), открита в покритосеменни растения в сравнение с иглолистни дървета (Brodribb and Feild, 2000). Въпреки очевидните предимства на производството на съдова мрежа с ниско съпротивление (Bond, 1989), малко проучвания са илюстрирали тези ползи в контекста на конкурентните взаимодействия между растенията (Becker и др., 1999 ).

Задържането на първичната стена между съседните канали остава от съществено значение за ограничаване на емболизмите във всички растителни съдови системи. Устойчивостта на тази връзка с високо съпротивление (въпреки че в покритосеменната дървесина, тези връзки с висока устойчивост са намалени, вижте Глава 16) е довела до развитието на ямката в посока, която максимизира хидравличния поток, като същевременно предпазва от разтягане или разкъсване на мембраната на ямката. Най-често срещаният пример за компромис между този поток и защита е оградената ямка, която се появява първо при изкопаемите ликофити и оттогава е станала широко разпространена в ксилема от папрати до метаксилема на голосеменните и покритосеменните растения. Разширеният отвор на оградените вдлъбнатини дава голяма площ за воден поток през първичната стена, като същевременно поддържа мембраната, ако съседните тръбопроводи се емболизират и ямката се аспирира. Иглолистните дървета са усъвършенствали тази структура със сглобката на тора и марго, при която хидролизата на по-голямата част от мембраната на ямката, с изключение на централната запушалка (торът), позволява максимален поток, като същевременно осигурява защита срещу разпространението на въздушна емболия. Друг често срещан пример за еволюция на ямките е наличието на ризи или папили в оградените ями на много покритосеменни растения (Janzen, 1998). Изглежда, че тези издатини в камерата на вдлъбнатината поддържат мембраната на ямката срещу изкривяване при аспирация, процес, за който се смята, че води до намалена уязвимост при засаждане на въздух (Zweypfenning, 1978 Choat и др., 2004 г.). Като такива, покритите ями могат да заобиколят очевидния компромис между пропускливостта на ямката и уязвимостта.


Екологични последици от локалното презареждане

Идеята, че растенията могат да възстановят емболията, докато съществува напрежение в ксилема, има значителни екологични последици. Кавитация изглежда се появява често и до степен, че загубата на транспортен капацитет може да ограничи газообмена. Доскоро се смяташе, че загубите на проводимост от кавитация са постоянни. Възможността за повторно пълнене на емболизирани канали не би променила факта, че кавитацията поставя абсолютна граница за условията, при които растенията могат да фотосинтезират, но би могла да позволи на растенията да възстановят част от своя фотосинтетичен капацитет при условия на частично намалено напрежение. Това може да има важни последици в сезонни сухи среди, които изпитват малки валежи през сухия сезон. Растенията, притежаващи способността за презареждане, биха могли да използват тази влага, дори ако са претърпели значителна кавитация. Възможността за презареждане също би позволила на растенията да възстановят проводимостта си следобед след обедните екстремни стойности на дефицита на парното налягане (както се предполага от доказателствата за ежедневни цикли на кавитация и презареждане). Това би било изгодно, защото би позволило на растенията да се транспирират близо до хидравличния си лимит през обяд и след това да се възстановят от кавитация следобед, като по този начин ще увеличи общата дневна асимилация.

Фактът, че растенията използват различни структурни и физиологични механизми за ограничаване на кавитацията (Zimmermann 1983) предполага, че ако съществува механизъм за възстановяване, той често е по-скъп от избягването на кавитацията. За да разберем как презареждането може да повлияе на междуспецифичните взаимодействия, е необходимо да разберем свързаните с това разходи. Механистичното разбиране на презареждането би дало представа за тези разходи и при какви условия инвестицията в стратегия за повторно пълнене може да бъде по-рентабилна от простото избягване на кавитация.


Дискусия

Според класическия експеримент на Бригс (1950), якостта на опън на водата е много висока при стайна температура, но намалява много рязко под 5°C. При 1°C Бригс установи, че воден стълб в стъклена капиляра от Pyrex не е в състояние да издържи отрицателно налягане по-ниско от -2 MPa. Целта на настоящото проучване е да се оцени дали констатациите на Бригс се отнасят за водните стълбове в дървесината и следователно за транспорта на сок в растенията. За да се провери тази хипотеза, бяха необходими две условия. Първо, беше необходимо да се намери вид, който не показва кавитация при стайна температура под -2 MPa, в противен случай би било трудно да се разграничи кавитацията, причинена от засяване на въздух през стените на ксилема, от загуба на водна кохезия, причинена от ниска якост на опън във водата. От началото на кавитация в Таксус при стайна температура беше ° С.−5 MPa (Cochard et al., 2005 г.), това първо условие е изпълнено. Второто условие е да може да се открие кавитация върху охладени проби, изложени на голямо отрицателно налягане на сока. Техниката на Кавитрон (Cochard et al., 2005) предлага тези възможности, тъй като отчитанията могат да се правят, докато пробите от стъбла се въртят в ултрацентрофугата. Въпреки че отбелязахме повишаване на температурата на въздуха при висока скорост на въртене, ние сме уверени, че пробите са били изложени на температури близо до 1 ° C в диапазона от 0 до -5 MPa. Следователно нашата експериментална настройка беше подходяща за тестване на хипотезата на Бригс.

Според резултатите на Бригс, воден стълб в тръба кавитира над -2 MPa при 1°C. Ако това се отнася за ксилемните тръби, масивна кавитация, водеща до 100% загуба на проводимост (100 PLC), трябва да бъде открита при 1°C в проби от тис, изложени на налягане на ксилема под -2 MPa. Това очевидно не беше така, тъй като не бяха индуцирани повече от 10 PLC при -5,8 MPa. Освен това устойчивостта на пробата срещу кавитация (т.е.PLC) има тенденция да се увеличава с понижаване на температурата. Следователно наблюденията на Бригс с водни стълбове в Z-стъклени тръби не се отнасят за водни колони в дървена проба. За да се опитаме да разберем това несъответствие, е интересно да се сравнят различни експерименти с кавитация. Няколко групи са използвали центробежния метод: той е въведен от Рейнолдс (1882), който наблюдава, че водният стълб в запечатана U-образна тръба кавитира при Pcav = −0,49 MPa при стайна температура. Temperley & Chambers (1946) повториха експеримента на Reynold и получиха напрежение между 0 и -0,57 MPa за чешмяната вода. Briggs (1950) използва преварена дестилирана вода в капиляри от стъкло Pyrex с вътрешен диаметър 0,6–0,8 mm. Той спомена, че „при измерването на отрицателното налягане е необходима стриктна чистота“, но не документира възпроизводимостта на резултатите си. Strube и Lauterborn (1970) също използват центробежния метод за изследване на чиста дегазирана вода в кварцови тръби. Напреженията, които откриват, варират значително (между -0,08 и -17,5 MPa) между тръбите или дори с времето за дадена тръба. Широкият диапазон от напрежения, получени в тези експерименти, предполага, че чистотата на водата и повърхността на стената играят основна роля. Тази хипотеза беше тествана по-скоро от Смит (1991), използвайки Z тръби.

Сред всички експерименти, изследващи центробежния метод, само Бригс съобщава за зависимостта на кавитационното налягане от температурата. Наскоро Herbert & Caupin (2005) използваха акустичен метод за изследване на кавитацията. Благодарение на фокусирана ултразвукова вълна, те успяха да изследват малък обем дегазирана ултрачиста вода. Акустичната вълна е фокусирана в течността: отрицателното налягане се развива далеч от всяка стена. Техните резултати (показани на фиг. 1) са възпроизводими и показват, че кавитацията възниква в тесен диапазон от напрежения. Те откриха температурна зависимост в добро съответствие с данните на Бригс при висока температура, но наблюдаваха монотонно изменение на температурата, което контрастира с рязкото намаляване, наблюдавано от Бригс при ниска температура.

Трябва да споменем и експериментите на Джън et al. (1991) използвайки микроскопични включвания на вода в кварцов кристал. Има известна несигурност относно налягането, постигнато при включването: използвайки екстраполация на уравнението на състоянието за водата, Джън et al. оцени напрежение ° С. −140 MPa при 40°C. Интересното е, че при по-ниска температура не се наблюдава кавитация. С този метод водната проба следва квази-изохоричен път и тъй като водата притежава линия от максимуми на плътността, напрежението преминава през максимум, когато температурата намалява, много по-големи напрежения от тези, наблюдавани от Бригс, могат да бъдат получени при ниска температура , без да причинява кавитация.

Сравнението на тези различни експерименти предполага, че ефектът на стените и подготовката на водната проба са основни проблеми при кавитационните изследвания. Бригс заявява, че не може „да каже дали разкъсването на колоните произлиза от стената на капиляра (загуба на адхезия) или от тялото на течността (загуба на сцепление)“. За да се разбере дали стените на ксилема са по-малко благоприятни за кавитация в сравнение с други материали, би било интересно да се сравнят праговете на кавитация на водата, приготвена при същите условия в сегменти на ксилема и в стъклени тръби.

Ксилемната кавитация в тис показва относително малка температурна зависимост. В диапазона от 1-50°C, P50 се увеличава с 11,5%. Относително трудно е да се идентифицира причината за такава зависимост. Всъщност се смята, че кавитацията в растенията се причинява от навлизане на въздух през дупки в стените на тръбопровода (вероятно в ями или пукнатини в стените). Температурата вероятно е повлияла на много параметри, включени в този механизъм. Вариациите във водното повърхностно напрежение с температурата (9,1% увеличение между 1°C и 50°C) вероятно обяснява повечето от вариациите в уязвимостта на ксилема към кавитация. Въпреки това, може да е настъпила и промяна в порьозността на ямката на мембраната или промяна в твърдостта на микрофибрилите в ямката (Hacke et al., 2004). Независимо от това, тези вариации с температурата остават малки и вероятно са незначителни при полеви условия.

В заключение, кавитацията причинява загуба на проводимост в ксилема на Таксус сегменти при налягания под −5 MPa, независимо дали са измерени при 1°C или 20°C. При 20°C кавитацията се причинява от загуба на адхезия между водата и стените на тръбопровода, тъй като загубата на кохезия между водните молекули настъпва при налягане под -20 MPa (Briggs, 1950 Herbert & Caupin, 2005). Нашите резултати предполагат, че кавитация също е възникнала чрез загуба на адхезия на водата към стените при 1°C в съответствие с последните оценки на якостта на опън на водата при ниска температура (Herbert & Caupin, 2005). Това предполага, че резултатите на Бригс в диапазона от 0 до 5°C са вероятно артефакти - следствие от неуспеха на адхезията на водата към стъклените стени на Z-тръбата. Забележително е, че ксилемните тръби в дърветата са в състояние да поддържат високи кохезионни сили между техните стени и водните молекули дори при температури, близки до замръзване.


Гледай видеото: ПРОБУЕМ ВОДУ ЗА 42 000 рублей! ВОДА ДЛЯ МИЛЛИОНЕРОВ! Дорого дешево (Юни 2022).


Коментари:

  1. Faetaxe

    Sure version :)

  2. Rutger

    В това нищо няма добра идея. Съгласен съм.

  3. Guyon

    какви думи...

  4. Hakeem

    Уволни ме от това.



Напишете съобщение