Информация

Защо растенията C4 са предимно тропически растения?

Защо растенията C4 са предимно тропически растения?


We are searching data for your request:

Forums and discussions:
Manuals and reference books:
Data from registers:
Wait the end of the search in all databases.
Upon completion, a link will appear to access the found materials.

Защо повечето C4 растения са тропически растения?

Доколкото ми е известно, цикълът C4 не предотвратява загубата на вода; така че съществуването му в тропическите райони не служи на тези растения за нищо друго освен предотвратяване на фотодишането. Следователно не разбирам защо се среща само в тропически растения, а не в растения от други области, тъй като фотодишането е проблем, който не се ограничава само до тропическите райони

Справка: http://lifeofplant.blogspot.sg/2011/10/c4-and-cam-photosynthesis.html?m=1


Това не е моята област, така че следното се основава единствено на кратък прочит на интернет източници.

Записът в Уикипедия за C4 въглеродна фиксация гласи:

Когато се отглеждат в същата среда, при 30°C, C3 тревите губят приблизително 833 молекули вода на CO2 молекула, която е фиксирана, докато C4 тревите губят само 277.

Това обаче не обяснява защо това е така.

За разлика от тях, секцията в Берг et al. се фокусира върху енергийни загуби, причинени от фотодишането и прави следната начална точка:

… оксигеназната активност на rubisco нараства по-бързо с температурата отколкото неговата карбоксилазна активност. Как тогава растенията, като захарната тръстика, които растат в горещ климат, предотвратяват много високи нива на разточително фотодишане?

Отговорът на този (дидактически) въпрос е пътят C4 (както е описано изцяло в този текст), но отговорът на въпроса, публикуван тук, е, че „Тропическите растения използват пътя С4 поради това увеличена загуба на енергия чрез фотодишане при по-високите температури, при които живеят."


° С4 въглеродна фиксация

° С4 въглеродна фиксация или пътят Hatch-Slack е един от трите известни фотосинтетични процеса на фиксиране на въглерод в растенията. Той дължи имената на откритието на Маршал Дейвидсън Хеч и Чарлз Роджър Слак [1], че някои растения, когато са снабдени с 14 CO
2, първо включете етикета 14 C в четири въглеродни молекули.

° С4 фиксирането е допълнение към родовия и по-често срещан C3 въглеродна фиксация. Основният карбоксилиращ ензим в C3 фотосинтезата се нарича RuBisCO и катализира две различни реакции с CO
2 (карбоксилиране) и с кислород (оксигениране), което води до разточителния процес на фотодишане. ° С4 фотосинтезата намалява фотодишането чрез концентриране на CO
2 около RuBisCO. За да се гарантира, че RuBisCO работи в среда, в която има много въглероден диоксид и много малко кислород, C4 листата обикновено разграничават две частично изолирани отделения, наречени мезофилни клетки и клетки с обвивка. CO
2 първоначално се фиксира в клетките на мезофила от ензима PEP карбоксилаза, който реагира на три въглеродния фосфоенолпируват (PEP) с CO
2 за образуване на четири въглеродна оксалооцетна киселина (OAA). OAA може да бъде химически редуциран до малат или трансаминиран до аспартат. Те дифундират към клетките на обвивката на снопа, където се декарбоксилират, създавайки CO
2-богата среда около RuBisCO и по този начин потиска фотодишането. Полученият пируват (PYR) заедно с около половината от фосфоглицерата (PGA), произведен от Rubisco, дифундират обратно към мезофила. След това PGA се редуцира химически и дифундира обратно към обвивката на снопа, за да завърши цикъла на редукционния пентозофосфат (RPP). Този обмен на метаболити е от съществено значение за C4 фотосинтезата да работи.

От една страна, тези допълнителни стъпки изискват повече енергия под формата на АТФ, използван за регенериране на PEP. От друга страна, концентриране на CO
2 позволява да се преодолее намаляването на разтворимостта на газа с температури (законът на Хенри), позволявайки високи скорости на фотосинтеза при високи температури. CO
2 концентриращ механизъм също така позволява да се поддържат високи градиенти на CO
2 концентрация през устните пори. Това означава, че C4 растенията като цяло имат по-ниска устна проводимост, намаляват загубите на вода и като цяло имат по-висока ефективност на използване на водата. [2] В4 растенията също са по-ефективни при използването на азот, тъй като PEP карбоксилазата е много по-евтина за производство от RuBisCO. [3] Въпреки това, тъй като C3 пътят не изисква допълнителна енергия за регенерацията на PEP, той е по-ефективен при условия, при които фотодишането е ограничено, като обикновено при ниски температури и на сянка. [4]


° С4 ФОТОСИНТЕЗА

C4 фотосинтетичният въглероден цикъл е разработено допълнение към C3 фотосинтетичен път. Разви се като адаптация към висок интензитет на светлината, високи температури и сухота. Следователно, C4 растенията доминират в пасищната флора и производството на биомаса в по-топлия климат на тропическите и субтропичните региони (Edwards et al., 2010).

Във всички заводи CO2 се фиксира от ензима Rubisco. Той катализира карбоксилирането на рибулоза-1,5-бифосфат, което води до две молекули 3-фосфоглицерат. Вместо CO2, Rubisco може също да добави кислород към рибулоза-1,5-бифосфат, което води до една молекула всяка от 3-фосфоглицерат и 2-фосфогликолат. Фосфогликолатът няма известна метаболитна цел и в по-високи концентрации е токсичен за растението (Anderson, 1971). Следователно той трябва да бъде обработен по метаболитен път, наречен фотодишане. Фотодишането не само изисква енергия, но освен това води до нетна загуба на CO2. По този начин ефективността на фотосинтезата може да бъде намалена с 40% при неблагоприятни условия, включително високи температури и сухота (Ehleringer et al., 1991). Неблагоприятната оксигеназна реакция на Рубиско може да се обясни като реликт от еволюционната история на този ензим, който еволюира преди повече от 3 милиарда години, когато атмосферният CO2 концентрациите са високи, а концентрациите на кислород ниски. Очевидно по-късно е било невъзможно да се променят свойствата на ензима или да се обменя Rubisco с друга карбоксилаза. Въпреки това растенията разработиха различни начини за справяне с този проблем. Може би най-успешното решение беше C4 фотосинтеза.

Създаването на C4 фотосинтезата включва няколко биохимични и анатомични модификации, които позволяват на растенията с този фотосинтетичен път да концентрират CO2 на мястото на Рубиско. По този начин неговата оксигеназна реакция и следващият фотодихателен път са до голяма степен потиснати в C4 растения. В повечето C4 засажда CO2 Механизмът на концентрация се постига чрез разделение на труда между два различни, специализирани типа листни клетки, мезофила и клетките на обвивката на снопа, въпреки че при някои видове C4 фотосинтезата функционира в отделните клетки (Edwards et al., 2004). Тъй като Rubisco може да работи при висок CO2 концентрации в клетките на обвивката на снопа, той работи по-ефективно, отколкото в C3 растения. Следователно C4 растенията се нуждаят от по-малко от този ензим, който е най-разпространеният протеин в листата на C3 растения. Това води до по-добра ефективност на използване на азот на C4 в сравнение с C3 растения, тъй като скоростта на фотосинтеза на единица азот в листата се увеличава (Oaks, 1994). Освен това C4 растенията показват по-добра ефективност при използване на вода от C3 растения. Заради CO2 механизъм на концентрация, те могат да получат достатъчно CO2 дори когато държат устицата си по-затворени. Така загубата на вода чрез транспирация е намалена (Long, 1999).

В мезофилните клетки на C4 растения CO2 се превръща в бикарбонат чрез карбоанхидраза и първоначално се фиксира чрез фосфоенолпируват (PEP) карбоксилаза (PEPC), използвайки PEP като CO2 акцептор. Полученият оксалоацетат е съставен от четири въглеродни атома, което е в основата на името на този метаболитен път. Оксалоацетатът бързо се превръща в по-стабилния C4 киселини малат или Asp, които дифундират към клетките на обвивката на снопа. Ето, CO2 се освобождава от един от трите различни декарбоксилиращи ензима, които определят трите основни биохимични подтипа на C4 фотосинтеза, NADP-зависим ябълчен ензим (NADP-ME), NAD-зависим ME (NAD-ME) и PEP карбоксикиназа (PEPCK). Освободеният CO2 се коригира от Rubisco, който работи изключително в клетките на обвивката на пакета в C4 растения. Тривъглеродното съединение, получено от CO2 освобождаването дифундира обратно към мезофилните клетки, където първичният CO2 акцептор PEP се регенерира от пируват ортофосфат дикиназа чрез консумация на, накрая, две молекули АТФ (Hatch, 1987).

Фигура 1 показва схема на подтипа NADP-ME на C4 фотосинтеза. Тук малатът е доминиращият транспортен метаболит, докато Asp може да се използва паралелно. Синтезът на малат се осъществява в мезофилните хлоропласти, декарбоксилирането от NADP-ME в хлоропластите на обвивката на снопа.

NADP-ME тип C4 фотосинтеза. 3-PGA, 3-фосфоглицеринова киселина AspAT, Asp аминотрансфераза AlaAT, Ala аминотрансфераза CA, карбоанхидраза MDH, малат дехидрогеназа OAA, оксалоацетат PPDK, пируват ортофосфат дикиназа TP, триозофосфат.

NADP-ME тип C4 фотосинтеза. 3-PGA, 3-фосфоглицеринова киселина AspAT, Asp аминотрансфераза AlaAT, Ala аминотрансфераза CA, карбоанхидраза MDH, малат дехидрогеназа OAA, оксалоацетат PPDK, пируват ортофосфат дикиназа TP, триозофосфат.

Двата други биохимични подтипа се различават от типа NADP-ME по използваните транспортни метаболити и субклетъчната локализация на реакцията на декарбоксилиране. В NAD-ME растенията Asp, който се синтезира в мезофилния цитозол, се използва като транспортен метаболит. След дезаминиране и редукция, полученият малат се декарбоксилира от NAD-ME в митохондриите на обвивката на снопа. Растенията от типа PEPCK използват Asp, както и малат като транспортни метаболити. Asp се синтезира в цитозола на клетките на мезофила и се декарбоксилира в цитозола на клетките на обвивката чрез комбинираното действие на Asp аминотрансфераза и PEPCK. Както в NADP-ME-тип C4 видове, малатът се синтезира в мезофилните хлоропласти, но се декарбоксилира от NAD-ME в митохондриите на клетките на обвивката на снопа. Тази реакция произвежда NADH, който се използва в митохондриите за производство на АТФ, необходим за задвижване на PEPCK реакцията (Hatch, 1987). Ако Asp се използва като транспортен метаболит, обикновено продуктът на декарбоксилиране с три въглерода, пируват, се транспортира частично обратно до клетките на мезофила под формата на Ala, за да се поддържа балансът на амоняка между двата типа клетки (Hatch, 1987).

В сравнение с C3 засажда клетките на обвивката на снопа на C4 растенията имат разширени физиологични функции. Това се отразява от уголемяването и по-високото съдържание на органели в тези клетки в повечето C4 видове. За ефективната функция на C4 близък контакт между мезофила и клетките на обвивката на снопа е незаменим и те са тясно свързани помежду си чрез голям брой плазмодесми (Dengler and Nelson, 1999). За да се осигури директен контакт между обвивката на снопа и мезофилните клетки, C4 растенията имат характерна листна анатомия. Клетките на обвивката на снопа обхващат съдовите снопове и сами са заобиколени от мезофилните клетки. Високата плътност на жилките в листата на C4 растения води до почти едно към едно съотношение на обемите на мезофила и тъканите на обвивката на снопа. Вътрешната анатомия на C4 листът често е съставен от повтарящ се модел от вена-сноп обвивка-мезофил-мезофил-сноп обвивка-вена. Поради своята структура, подобна на венец, този тип анатомия на листата е наречена анатомия на Кранц от немския ботаник Г. Хаберланд (1904). Анатомията на Кранц се среща с повече или по-малко значителни вариации в почти всички едносемеделни и двусемеделни линии, които използват двуклетъчния режим на C4 фотосинтеза.

Докато горните разлики са пряко свързани с CO2 механизъм на концентрация, има много други известни модификации, които са се развили за интегриране на C4 оптимален път към метаболизма на растението. Например, C4 видовете от подтипа NADP-ME са изчерпани с PSII в техните обвивни клетки, за да се намали производството на кислород в тези клетки. Съответно, производството на редукционни еквиваленти в клетките на обвивката на снопа е намалено и фазата на редукция на цикъла на Калвин-Бенсън, т.е. превръщането на 3-фосфоглицерат в триозен фосфат, е поне частично изместена към клетките на мезофила (Фиг. 1 ). Има още една адаптация в C4 растения, които засягат светлинните реакции на фотосинтезата. В сравнение с C3 фотосинтеза на C4 пътят консумира една (тип PEPCK) или две (тип NADP-ME и NAD-ME) допълнителни молекули АТФ на фиксиран CO2 без нужда от допълнителни еквиваленти за намаляване. Това увеличение на съотношението ATP-/NADPH се компенсира при някои C4 растения чрез засилване на цикличния електронен поток около PSI, което осигурява допълнителен АТФ, без едновременно да произвежда NADPH. Широкомащабните транскриптомични и протеомични подходи също така разкриха, че други метаболитни пътища като синтез на аминокиселини, асимилация на азот или сяра и метаболизъм на липидите са разделени между мезофила и клетките на обвивката в поне някои C.4 растения (Majeran and van Wijk, 2009).


C4 и CAM растения

Растенията C4 и CAM са растения, които използват определени специални съединения за събиране на въглероден диоксид (CO 2 ) по време на фотосинтеза. Използването на тези съединения позволява на тези растения да извличат повече CO 2 от дадено количество въздух, което им помага да предотвратят загубата на вода в сух климат.

Всички фотосинтетични растения се нуждаят от въглерод за изграждане на захари и всички получават въглерода си от CO 2 във въздуха. CO 2 първо трябва да бъде свързан или "фиксиран" към друга молекула вътре в растителната клетка, за да започне трансформацията й в захар. В повечето растения фиксирането на въглерода се случва, когато CO 2 реагира с петвъглеродно съединение, наречено RuBP (рибулоза 1,5-бифосфат). Продуктът се разделя незабавно, за да образува двойка тривъглеродни съединения и затова този път се нарича C3 път. По-нататъшната реакция води до създаване на захар (глицералдехид-3-фосфат) и регенериране на RuBP. Тази поредица от реакции е известна като цикълът Калвин-Бенсън по името на двамата учени, които го изясняват.

В ензим че катализира присъединяването на RuBP и CO 2 е известна като RuBP карбоксилаза, наричана още Rubisco. Смята се, че Рубиско е най-изобилният протеин в света. Rubisco обаче не е много ефективен при улавянето на CO 2 , и има още по-лош проблем. Когато концентрацията на CO 2 във въздуха вътре в листа пада твърде ниско, Rubisco започва да грабва кислород вместо това. Крайният резултат от този процес, наречен фотодишане, е, че захарта се изгаря, вместо да се създава. Фотодишането се превръща в сериозен проблем за растенията през горещи и сухи дни, когато те трябва да държат стоматиците си (порите на листата) затворени, за да предотвратят загубата на вода.

Различни групи растения са развили различни системи за справяне с проблема с фотодишането. Тези растения, наречени C4 растения и CAM растения, първоначално свързват въглеродния диоксид, използвайки много по-ефективен ензим. Това позволява по-ефективно събиране на CO 2 , което позволява на растението да улавя достатъчно CO 2 без да отваря твърде често устицата си. След това всеки използва CO 2 в цикъла на Калвин-Бенсън.

C4 ("четири въглеродни") растения първоначално свързват CO 2 до PEP (фосфоенолпируват), за да се образува четиривъглеродното съединение OAA (оксалоацетат), използвайки ензима PEP карбоксилаза. Това се случва в свободно опакованите клетки, наречени мезофилни клетки. След това OAA се изпомпва към друг набор от клетки, клетките на обвивката на снопа, които обграждат листната жилка. Там той освобождава CO 2 за използване от Rubisco. Чрез концентриране на CO 2 в клетките на обвивката на снопа, растенията С4 насърчават ефективната работа на цикъла на Калвин-Бенсън и минимизират фотодишането. C4 растенията включват царевица, захарна тръстика и много други тропически треви.

CAM (Ȭrassulacean acid метаболизъм") растенията също първоначално свързват CO 2 към PEP и образуват OAA. Въпреки това, вместо да фиксират въглерода през деня и да изпомпват OAA към други клетки, CAM растенията фиксират въглерода през нощта и съхраняват OAA в големи вакуоли в клетката. Това им позволява да отворят стомасите си в прохладата на вечерта, избягвайки загубата на вода, и да използват CO 2 за цикъла на Калвин-Бенсън през деня, когато може да се задвижва от слънчевата енергия. CAM растенията са по-често срещани от растенията C4 и включват кактуси и голямо разнообразие от други сукулентни растения.


Растителен живот

Алтернативни форми на фотосинтеза се използват от специфични видове растения, наречени C4 и CAM растения, за облекчаване на проблемите с фотодишането и излишната загуба на вода.

Фотосинтезата е физиологичен процес, при който растенията използват лъчивата енергия на слънцето, за да произвеждат органични молекули. Гръбнакът на всички такива органични съединения е скелет, съставен от въглеродни атоми. Растенията използват въглероден диоксид от атмосферата като източник на въглерод.

Преобладаващото мнозинство от растенията използват една-единствена химическа реакция за свързване на въглероден диоксид от атмосферата към органично съединение, процес, наречен въглеродна фиксация. Този процес се извършва в специализирани структури в клетките на зелени растения, известни като хлоропласти.


Ензимът, който катализира това фиксиране, е рибулоза бифосфат карбоксилаза (Rubisco), а първият стабилен органичен продукт е тривъглеродна молекула. Това тривъглеродно съединение участва в биохимичния път, известен като цикъл на Калвин. Растенията, използващи въглеродна фиксация, се наричат ​​C3 растения, тъй като първият продукт, направен с въглероден диоксид, е молекула с три въглерода.

Дълги години учените смятаха, че единственият начин да се осъществи фотосинтезата е чрез фотосинтезата на С3. В началото на 60-те и #8217 г. обаче изследователи, изучаващи растението захарна тръстика, откриват биохимичен път, който включва включване на въглероден диоксид в органични продукти на два различни етапа.

Първо, въглеродният диоксид от атмосферата навлиза в листата на захарната тръстика и фиксацията се осъществява от ензима фосфоенолпируват карбоксилаза (PEP карбоксилаза). Тази стъпка се извършва в цитоплазмата, а не в хлоропластите. Първият стабилен продукт е органично съединение с четири въглерода, което е киселина, обикновено малат. Захарната тръстика и други растения с този фотосинтетичен път са известни като С растения.

При растенията C4 този фотосинтетичен път е свързан с уникална анатомия на листата, известна като анатомия на Кранц.Този термин се отнася до факта, че в растенията C4 клетките, които заобикалят водната и въглехидратната проводяща система (известна като съдова система), са опаковани много плътно заедно и се наричат ​​клетки от обвивка.

Около обвивката на снопа е плътно натъпкан слой от мезофилни клетки. Плътно опакованите мезофилни клетки са в контакт с въздушните пространства в листа и поради плътното си опаковане те предпазват клетките на обвивката на снопа от контакт с въздуха. Тази анатомия на Кранц играе основна роля във фотосинтезата на С4.

При растенията С4 първоначалното фиксиране на въглеродния диоксид от атмосферата се извършва в плътно опакованите мезофилни клетки. След като въглеродният диоксид се фиксира в органична киселина с четири въглерода, малатът се прехвърля през малки епруветки от тези клетки към специализираните клетки на обвивката.

Вътре в клетките на обвивката на снопа малатът се разгражда химически до по-малка органична молекула и се отделя въглероден диоксид. След това този въглероден диоксид навлиза в хлоропласта на клетката от обвивката на снопа и се фиксира втори път с ензима Rubisco и продължава по пътя на С3.

Предимства на двойно-въглеродната фиксация

Пътят на фиксиране на двоен въглерод придава по-голяма фотосинтетична ефективност на растенията C4 в сравнение с растенията C3, тъй като ензимът C3 Rubisco е силно неефективен в присъствието на повишени нива на кислород. За да може ензимът да работи, въглеродният диоксид трябва първо да се прикрепи към ензима на определено място, известно като активно място.

Въпреки това, кислородът също е в състояние да се прикрепи към това активно място и да предотврати прикрепването на въглеродния диоксид, процес, известен като фотодишане. В резултат на това съществува непрекъсната конкуренция между тези два газа за прикрепване към активния център на ензима Rubisco. Не само, че кислородът изпреварва въглеродния диоксид, когато кислородът се свързва с Rubisco, той също така унищожава някои от молекулите в Calvin
цикъл.

Във всеки един момент победителят в това състезание до голяма степен е продиктуван от относителните концентрации на тези два газа. Когато растението отвори устицата си (порите в листата си), въздухът, който дифундира, ще бъде в равновесие с атмосферата, която е 21 процента кислород и 0,04 процента въглероден диоксид.

По време на горещо и сухо време излишната водна пара се дифундира и при тези условия растенията са изправени пред известно изсушаване, ако устицата се оставят непрекъснато отворени. Когато тези пори се затворят, концентрацията на газове ще се промени. Докато фотосинтезата продължава, въглеродният диоксид ще се консумира и ще се генерира кислород.

Когато концентрацията на въглероден диоксид падне под 0,01 процента, кислородът ще изпревари въглеродния диоксид в активното място и не настъпва нетна фотосинтеза. С4 растенията обаче са в състояние да предотвратят фотодишането, тъй като ензимът PEP карбоксилаза не се инхибира от кислород.

По този начин, когато устицата са затворени, този ензим продължава да фиксира въглерода вътре в листата, докато не бъде изразходван. Тъй като обвивката на снопа е изолирана от въздушните пространства на листата, тя не се влияе от нарастващите нива на кислород и цикълът C3 функционира без смущения. С4 фотосинтезата се среща в най-малко деветнадесет семейства цъфтящи растения.

Никое семейство не е съставено изключително от С4 растения. Тъй като фотосинтезата на С4 е адаптация към гореща и суха среда, особено климат, намиращ се в тропическите региони, растенията С4 често са в състояние да изпреварят C3 растенията в тези райони. В по-умерените региони те имат по-малко предимство и поради това са по-рядко срещани.

Втори алтернативен фотосинтетичен път, известен като метаболизъм на красуласовата киселина (CAM), съществува в сукуленти като кактуси и други пустинни растения. Тези растения имат същите две стъпки за фиксиране на въглерода, както присъстват в растенията С4, но вместо да бъдат пространствено разделени между мезофила и клетките на обвивката, CAM растенията имат и двата ензима, фиксиращи въглероден диоксид в една и съща клетка.

Тези ензими са активни по различно време, PEP карбоксилаза през деня и Rubisco през нощта. Точно както анатомията на Kranz е уникална за растенията C4, CAM растенията са уникални с това, че устицата са отворени през нощта и до голяма степен затворени през деня.

Биохимичният път на фотосинтезата в CAM растенията започва през нощта. При отворени устици въглеродният диоксид дифундира в листата и в клетките на мезофила, където се фиксира от ензима C4 PEP карбоксилаза. Продуктът е малат, както при фотосинтезата на С4, но се трансформира в ябълчна киселина (нейонна форма на малат) и се съхранява в клетъчните вакуоли (кухини в цитоплазмата) до следващия ден.

Въпреки че ябълчната киселина ще се използва като източник на въглероден диоксид за цикъла С3, точно както при фотосинтезата на С4, тя се съхранява до дневна светлина, тъй като цикълът С3 изисква светлина като източник на енергия. Вакуолите ще натрупват ябълчна киселина през по-голямата част от нощта.

Няколко часа преди дневната светлина, вакуолата ще се запълни и ябълчната киселина ще започне да се натрупва в цитоплазмата извън вакуолата. При това рН на цитоплазмата ще стане киселинно, което ще доведе до спиране на функционирането на ензима за останалата част от нощта.

Когато слънцето изгрее, устицата ще се затвори и фотосинтезата чрез цикъла С3 бързо ще изчерпи атмосферата в листа от целия въглероден диоксид. По това време ябълчната киселина ще бъде транспортирана от вакуолата към цитоплазмата на клетката. Там той ще се разгради и въглеродният диоксид ще влезе в хлоропласта и ще бъде използван от цикъла С3, като по този начин фотосинтезата може да продължи със затворени устици.

Метаболизмът на киселината на Crassulacean получава името си от факта, че включва ежедневни колебания в нивото на киселината в растението и че за първи път е открито, че е често срещан при видовете от семейството на каменните култури, Crassulaceae.

Откриването на този фотосинтетичен път датира от 60-те и 8217-те години на миналия век. Наблюдението, че сочните растения стават много кисели през нощта, обаче датира поне от седемнадесети век, когато е отбелязано, че кактусът има кисел вкус сутрин и горчив следобед.

Има две ясно различни екологични среди, където могат да се намерят CAM растения. Повечето са сухоземни растения, типични за пустини или други сурови сухи места.

В тези среди моделът на отваряне и затваряне на устицата осигурява важно предимство за оцеляването на сухи условия: Когато устицата са отворени, водата се губи обаче, скоростта на загуба намалява с понижаване на температурата на въздуха. Чрез ограничаване на периода на отваряне на устицата до нощта, CAM растенията са изключително добри в опазването на водата.

Другата екологична среда, където се срещат CAM растения, е в определени водни местообитания. Когато тази среда беше открита за първи път, тя изглеждаше доста странна, защото в тези среди запазването на вода би имало малка стойност за растението. Установено е обаче, че има аспекти на водната среда, които правят CAM фотосинтезата изгодна.

В плитки водни тела фотосинтетичната консумация на въглероден диоксид може да протича със скорост, по-голяма от скоростта на дифузия на въглероден диоксид от атмосферата във водата, до голяма степен защото газовете дифундират няколко пъти по-бавно във водата, отколкото във въздуха.

Следователно, басейните с вода може да са напълно без въглероден диоксид през голяма част от деня. През нощта въглеродният диоксид се попълва и водните CAM растения се възползват от това условие, за да фиксират изобилните запаси от въглероден диоксид, наличен през нощта, и да го съхраняват като ябълчна киселина.

Следователно, през деня, когато концентрацията на въглероден диоксид в околната среда е нула, тези растения имат собствен вътрешен запас от въглероден диоксид за фотосинтеза. По този начин две много различни екологични условия са избрали за идентичния биохимичен път.

Тези два модифицирани фотосинтетични пътя описват адекватно какво се случва в повечето сухоземни растения, въпреки че има много вариации. Например, има видове, които изглежда в много отношения имат фотосинтетични характеристики, междинни до C3 и C4 растения.

Други растения са способни да преминават от изключително C3 фотосинтеза към CAM фотосинтеза по различно време на годината. Изглежда, че фотосинтезата от водни растения представлява още повече вариации. С3-С4 междинните растения изглежда са относително разпространени в сравнение със земната флора и няколко вида имат С4 фотосинтеза, но нямат анатомия на Кранц.


Национална научна фондация - Откъдето започват откритията


Мандибули на А. анамензис (вляво) от Кения и A. afarensis от Етиопия.

3 юни 2013 г

Този материал е достъпен предимно за архивни цели. Телефонните номера или друга информация за контакт може да са остарели, моля, вижте актуалната информация за контакт при контактите с медиите.

Повечето маймуни ядат листа и плодове от дървета и храсти.

Но нови проучвания показват, че човешките предци са разширили менюто си преди 3,5 милиона години, добавяйки тропически треви и острица към диетата на маймуна. Промяната постави основата за консумация на по-модерни храни: зърнени храни, треви и месо и млечни продукти от пасищни животни.

В четири проучвания на въглеродни изотопи във вкаменен зъбен емайл от десетки човешки предци и бабуини в Африка от преди 4 милиона до 10 000 години, изследователите откриха изненадващо увеличение в консумацията на треви и острица - растения, които приличат на треви и тръстика, но имат стъбла с триъгълни напречни сечения.

"Най-накрая имаме поглед към 4 милиона години от диетичната еволюция на хората и техните предци", казва геохимикът от университета в Юта Туре Серлинг, водещ автор на две от четири статии, публикувани онлайн днес в списанието Известия на Националната академия на науките (PNAS).

Финансирането беше основно от отделите на Националната научна фондация (NSF) по поведенчески и когнитивни науки, науки за Земята и интегративни системи на организма.

"Дълго време приматите, останали в старите ресторанти – листа и плодове – но преди 3,5 милиона години те започнаха да изследват нови възможности за хранене – тропически треви и острици – които пасящите животни са открили много преди, около 10 преди милиони години“, казва Серлинг, когато африканската савана започна да се разширява.

"Тропическите треви предоставиха нов набор от ресторанти. Виждаме нарастващо разчитане на този ресурс от човешките предци, който повечето примати все още не използват днес."

Тревисти савани и тревисти гори в Източна Африка са били широко разпространени преди 6 милиона до 7 милиона години. Основен въпрос е защо човешките предци не са започнали да експлоатират треви от саваната преди по-малко от 4 милиона години.

Изотопният метод не може да различи кои части от треви и острица са яли човешките предци – листа, стъбла, семена и/или подземни органи за съхранение, като корени или коренища.

Методът също не може да помогне при определянето кога човешките предци са започнали да получават голяма част от тревата си чрез ядене на тревоядни насекоми или месо от пасящи животни.

Преки доказателства за човешките предци, които ловят месо, се появяват едва преди 2,5 милиона години, а окончателните доказателства за лов датират само преди около 500 000 години.

С новите открития "знаем много по-добре какво са яли, но мистерията остава", казва Серлинг.

"Не знаем дали са били чисти тревопасни или месоядни животни, дали са яли риба [които оставят сигнал за зъб, който прилича на яденето на трева], дали са яли насекоми, или са яли смеси от всичко това."

Защо диетата на нашите предци има значение

Най-ранният прародител на човека, който е консумирал значителни количества тревиста храна от сухи, по-отворени савани "може да сигнализира за голямо и екологично и адаптивно отклонение от последния общ прародител, който споделяхме с африканските маймуни, които заемат затворени, гористи местообитания", пише геологът Джонатан Уин , водещ автор на една от статиите.

Понастоящем Уин е програмен директор в отдела по науки за Земята на NSF, в отпуск от Университета на Южна Флорида.

„Диетата отдавна е замесена като движеща сила в човешката еволюция“, казва Мат Спонхаймър, антрополог от Университета на Колорадо, Боулдър.

Той отбелязва, че промените в диетата са свързани с по-голям размер на мозъка и появата на изправено ходене при човешките предци преди около 4 милиона години.

Човешките мозъци бяха по-големи от тези на другите примати по времето, когато нашият род, хомо, еволюира преди 2 милиона години. (Нашият вид, Хомо сапиенс, възникна преди 200 000 години.)

"Ако диетата има нещо общо с еволюцията на по-голям размер на мозъка и интелигентност, тогава ние обмисляме диета, която е много различна от тази, за която мислехме преди 15 години", казва Черлинг. По това време се е смятало, че предците на хората са яли предимно листа и плодове.

Как са проведени проучванията: вие сте това, което ядете

Новите проучвания анализират въглеродните изотопи в 173 зъба в 11 вида хоминини.

Хоминините са хора, нашите предци и изчезнали роднини, които са се отделили от другите маймуни преди около 6 милиона години.

Някои от анализите са направени в предишни изследвания, но новите проучвания включват нови резултати за въглеродни изотопи за 104 зъба от 91 индивида от осем вида хоминини.

Тези зъби се намират в африкански музеи и са изследвани от две групи учени, работещи в отделни ранни човешки обекти в Източна Африка.

Уин написа статията за зъбите от района Хадар-Дикика в Етиопия, където изследванията се ръководят от Уилям Кимбел от Държавния университет в Аризона и ученият от Калифорнийската академия на науките Зересенай Алемсегед.

Cerling написа статията за зъбите от басейна Туркана в Кения, където изследователският екип се ръководи от палеоантрополога на Turkana Basin Institute Meave Leakey, Cerling и геолога Франк Браун от Университета на Юта. Серлинг също написа статия за диетите на павиана. Спонхаймер написа четвърта статия, обобщавайки останалите три.

Методът за определяне на диетата на древните същества от данните за въглеродните изотопи е на по-малко от 20 години и се основава на идеята, че „вие сте това, което ядете“, казва Спонхаймър.

Малки количества зъбен емайл са пробити от вече счупени изкопаеми зъби на музейни екземпляри на човешки предци и роднини.

Прахът беше поставен в мас спектрометър, за да научи съотношенията на въглеродните изотопи, включени в зъбния емайл чрез диета.

Съотношенията на редкия въглерод-13 към обикновения въглерод-12 разкриват дали животно е яло растения, които са използвали така наречената C3, C4 или CAM фотосинтеза, за да преобразуват слънчевата светлина в енергия.

Животните, които ядат C4 и CAM растения, имат обогатени количества въглерод-13.

C3 растенията включват дървета, храсти и храсти и техните листа и плодове, повечето зеленчуци, треви и зърнени култури в прохладния сезон, като тимотейка, люцерна, пшеница, овес, ечемик и ориз, нетревисти билки и трева.

C4 растенията са топли сезонни или тропически треви и острици и техните семена, листа или органи за съхранение като корени и грудки. С4 растенията са често срещани в африканските савани и пустини.

С4 тревите включват бермудска трева и сорго. С4 зърната включват царевица и просо.

CAM растенията включват тропически сукулентни растения като кактуси, солен храст и агаве.

Днес северноамериканците ядат около половината C3 растения, включително зеленчуци, плодове и зърнени храни като пшеница, овес, ръж и ечемик, и около половината C4 растения, които до голяма степен идват от царевица, сорго и месни животни, хранени с C4 треви и зърнени храни.

Диетите с най-високо ниво на C3 при хората са в Северна Европа, където растат само C3 треви в прохладния сезон, така че месните животни там пасат върху тях, а не върху C4 тропически треви.

Най-високите диети с C4 вероятно са в Централна Америка поради диетата, богата на царевица.

Ако ранните хора са яли насекоми, хранещи се с трева или големи пасящи животни като зебри, гну и биволи, също ще изглежда, че са яли C4 треви.

Ако ядат риба, която яде водорасли, това ще даде фалшив вид, че ядат трева, поради начина, по който водораслите поемат карбонат от водата, казва Черлинг.

Ако са яли малки антилопи и носорози, които разглеждат листата на C3, ще изглежда, че са яли C3 дървета-храсти.

Малките бозайници като хиракс, зайци и гризачи биха добавили C3 и C4 сигнали към зъбите на човешките предци.

Резултатите: диетична история на човешките предци и роднини

  • Предишни изследвания показаха, че преди 4,4 милиона години в Етиопия, ранен човешки роднина Ardipithecus ramidus ("Ardi") яде предимно C3 листа и плодове.
  • Преди около 4,2 милиона до 4 милиона години от кенийската страна на басейна Туркана, резултатите на Cerling показват, че човешкият прародител Australopithecus anamensis яде най-малко 90 процента листа и плодове - същата диета като съвременните шимпанзета.
  • До преди 3,4 милиона години в басейна Awash на североизток на Етиопия, според Wynn, Australopithecus afarensis яде значителни количества C4 треви и острици: средно 22%, но с широк диапазон сред индивидите от 0% до 69% треви и острици. Видът също се хранел с някои сочни растения.
    Уин казва, че превключвателят "документира етап на трансформация в нашата екологична история". Много учени преди това вярваха A. afarensis имаше маймуноподобна C3 диета. Остава загадка защо A. afarensis разшири менюто си до C4 треви, когато вероятният му предшественик, А. анамензис, не го направиха, въпреки че и двете обитаваха местообитания на савана, казва Уин.
  • Също от преди 3,4 милиона години в Туркана, човешки роднина Kenyanthropus platyops са преминали към много разнообразна диета както от C3 дървета и храсти, така и от C4 треви и острици. Средно е 40 процента треви и острици, но индивидите варират в широки граници, като ядат от 5 до 65 процента, казва Серлинг.
  • Преди около 2,7 милиона до 2,1 милиона години в Южна Африка, хоминини Африкански австралопитекус и Paranthropus robustus яли храни от дървета и храсти, но също така яли треви и острици и може би пасящи животни.
    Африкански средно 50 процента C4 храни на основата на трева, но индивидите варират от никакви до 80 процента. P. robustus средно 30 процента треви-острици, но варира от 20 процента до 50 процента.
  • Преди 2 милиона до 1,7 милиона години в Туркана, ранните хора, хомо, яде 35% диета с трева и острица - някои вероятно от месото на пасищни животни - докато друг хоминин, Paranthropus boisei, яде 75 процента трева - повече от всеки хоминин, според проучване от 2011 г. на Cerling.
    парантроп вероятно е бил вегетарианец. хомо имаше смесена диета, която вероятно включваше месо или насекоми, които са яли трева. Уин казва, че може да е направил по-сух климат хомо и парантроп зависи повече от C4 треви.
  • Преди 1,4 милиона години в Туркана, хомо са увеличили дела на тревната храна до 55 процента.
  • Преди около 10 000 години в Туркана, Хомо сапиенс“ зъбите разкриват диета, разделена 50-50 между дървета и храсти C3 и растения C4 и вероятно месо – почти идентично със съотношението при съвременните северноамериканци, казва Cerling.

Хората: единствените оцелели примати с диета от C4 трева

Резултатите на Cerling показват, че докато човешките предци са яли повече треви и други маймуни, заседнали в дървета и храсти, два изчезнали кенийски павиани представляват единствения род примати, който се храни предимно с треви и може би острица през цялата си история.

Theropithecus brumpti са яли 65% диета с тропическа трева и острица, когато павианите са живели преди четири милиона и 2,5 милиона години, което противоречи на предишни твърдения, че са яли горски храни.

Theropithecus oswaldi яде 75-процентова тревна диета преди два милиона години и 100-процентова тревна диета преди един милион години. И двата вида изчезнаха, може би поради конкуренцията от пасищни животни с копита.

Модерен Theropithecus gelada павианите живеят в планинските райони на Етиопия, където ядат само C3 треви в прохладния сезон.

Серлинг отбелязва, че тропическите тревояди примати--Theropithecus павиани парантроп човешки роднини - изчезнаха, докато човешките предци се хранеха с диета, основана на все повече трева.

Допълнителна подкрепа за изследването дойде от много други организации, включително National Geographic Society и Leakey Foundation.


Геологът Thure Cerling от Университета на Юта в басейна Turkana в Кения.
Кредит и по-голяма версия

Изображение, показващо множество черепи на хоминини от басейна Туркана
Кредит и по-голяма версия

Полеви екипаж сита за вкаменелости с геолог Джонатан Уин.
Кредит и по-голяма версия

Изкопаеми седименти от етиопската формация Хадар в Дикика и Хадар.
Кредит и по-голяма версия

"Пътуване до работното място" до мястото за теренни изследвания през долината Аваш в Етиопия.
Кредит и по-голяма версия

Медийни контакти
Черил Дибас, NSF, (703) 292-7734, имейл: [email protected]
Лий Сийгъл, Университет на Юта, (801) 581-6773, имейл: [email protected]
Джим Скот, Университет на Колорадо, (303) 492-3114, имейл: [email protected]

Свързани уебсайтове
Съобщение на NSF: Шест милиона години африканска савана: http://www.nsf.gov/news/news_summ.jsp?cntn_id=121029

Националната научна фондация на САЩ движи нацията напред, като напредва в фундаменталните изследвания във всички области на науката и инженерството. NSF подкрепя научните изследвания и хората, като предоставя съоръжения, инструменти и финансиране, за да подкрепи тяхната изобретателност и да поддържа САЩ като световен лидер в изследванията и иновациите. С бюджет за 2021 фискална година от 8,5 милиарда долара средствата на NSF достигат до всички 50 щата чрез безвъзмездни средства за близо 2000 колежи, университети и институции. Всяка година NSF получава повече от 40 000 конкурентни предложения и прави около 11 000 нови награди. Тези награди включват подкрепа за съвместни изследвания с индустрията, изследвания и операции в Арктика и Антарктика и участие на САЩ в международни научни усилия.


Геологът Thure Cerling от Университета на Юта в басейна Turkana в Кения.
Кредит и по-голяма версия

Изображение, показващо множество черепи на хоминини от басейна Туркана
Кредит и по-голяма версия

Полеви екипаж сита за вкаменелости с геолог Джонатан Уин.
Кредит и по-голяма версия

Изкопаеми седименти от етиопската формация Хадар в Дикика и Хадар.
Кредит и по-голяма версия

"Пътуване до работното място" до мястото за теренни изследвания през долината Аваш в Етиопия.
Кредит и по-голяма версия


ОГРАНИЧЕНИЯ НА ДИФУЗИЯ

Дифузията на CO2 в листа и хлоропласта е в пряка зависимост от температурата чрез ефекти на дифузия, стоматален контрол, солюбилизация и пропускливост на мембраната. Отговорите на устицата към температурата няма да бъдат разгледани подробно тук, тъй като те са силно променливи и ще изискват продължителен преглед, за да се осигури убедителен синтез. В зависимост от вида и условията на растеж, устицата могат да се отворят с повишаване на температурата (често срещана реакция, когато дефицитът на парното налягане е нисък), да се затворят (често в отговор на увеличаване на дефицита на парното налягане с повишаване на температурата) или да останат незасегнати (Kemp & Williams 1980 Monson et al. 1982 г. Tenhunen et al. 1984 Sage & Sharkey 1987 Santrucek & Sage 1996 Cowling & Sage 1998 Yamori et al. 2006a). Струва си да се отбележи, че чувствителността на А вариациите в устната проводимост обикновено се увеличават при по-високи температури, тъй като биохимичният контрол контролира А при висока температура са по-чувствителни към промени в ° Си. Ако А е Пи- регенерацията е ограничена при по-ниски температури, големите промени в проводимостта на устицата имат малък ефект върху А за разлика от това, ограничение на Rubisco А при повишена температура създава стръмна А/° Си отговор такъв, че съществени промени в А ще бъде резултат от малки промени в устната проводимост. Поради тази причина устните ограничения обикновено са по-големи при повишена температура, независимо от устната реакция (Sage & Sharkey 1987 Hendrickson et al. 2004а).

Мезофилна проводимост (проводимостта на CO2 от устицата до стромата на хлоропласта) засяга стромалния CO2 нива и като такъв потенциално допринася за топлинната реакция на А. Проводимостта на мезофила е силно чувствителна към температурата, което показва a В10 близо 2 под топлинния оптимум и топлинен оптимум, който е подобен на топлинния оптимум на А (Бернаки et al. 2002 Уорън и Драйер 2006 Ямори et al. 2006а). Това високо В10 показва, че температурният отговор на проводимостта на мезофила до голяма степен се контролира от протеини ( Yamori et al. 2006а). Известно е, че както аквапорините, така и карбоанхидразата са важни фасилитатори на CO2 навлизане в клетката и хлоропласта (Evans & Loreto 2000 Terashima et al. 2006 г. Ямори et al. 2006a). За разлика от реакцията на мезофилната проводимост под топлинния оптимум на А, над топлинния оптимум, няма ясен модел. Съобщава се за значително намаляване на проводимостта на мезофила при повишена температура за тютюна и хладно отглеждания спанак ( Bernacchi et al. 2002 Уорън и Драйер 2006 Ямори et al. 2006a), но се наблюдава малко или изобщо намаление при дъб и топло отгледан спанак между 25 и 35 °C (Worren & Dreyer 2006). Нито едно проучване не е изследвало реакцията на проводимостта на мезофила над 40 °C, така че неговият принос в термичния диапазон, където електронен транспорт или активаза на Рубиско могат да потвърдят контрол, е неизвестен. Ако проводимостта на мезофила спадне значително над 40 °C, това може да бъде основно ограничение за А при повишени температури.

Проводимостта на мезофила също се аклиматизира към промените в температурата на растеж. При ориза растенията имат три пъти по-висока мезофилна проводимост, когато се отглеждат при 32 °C спрямо 25 °C (Makino et al. 1994 г.). При спанака проводимостта на мезофила се увеличава при топло отглеждани растения (30/25 °C) в сравнение с отглеждани в хладно състояние (15/10 °C), но само при температури на измерване над 20 °C растенията от двете условия на растеж имат една и съща термична реакция на мезофилна проводимост под 20 °C ( Yamori et al. 2006a).


Защо растенията C4 са предимно тропически растения? - Биология

Защо въглеродният диоксид е важен за фотосинтезата

Повечето от нас знаят, че хората и животните вдишват кислород и издишват въглероден диоксид, който се абсорбира от растенията, но знаем ли защо растенията се нуждаят от въглероден диоксид?

Какъв е източникът на храна за растенията?

Там получават ли енергия да растат?

Много се говори защо въглеродните емисии са опасни за климата, но дали ние защо са опасни за околната среда?

Въглеродният диоксид е важен елемент във фотосинтезата, която е процес, който преобразува енергията от слънчева светлина в химическа енергия, съхранявана в глюкоза.

Страничният продукт от фотосинтезата е кислородът, който е основен елемент на живота.

Въглеродният диоксид е важен за фотосинтезата, тъй като осигурява въглерода, необходим на растението за производство на глюкоза, която се използва за завършване на клетъчните процеси в растението.

Тези клетъчни процеси позволяват на растенията да развиват семена, да растат, да правят плодове и да образуват цветя.

Какво е фотосинтеза?

По време на фотосинтезата растенията събират въглероден диоксид и вода от въздуха и почвата. Водата преминава през окисление, докато въглеродният диоксид преминава през редукция.

Този процес превръща въглеродния диоксид в глюкоза, а водата в кислород. Вътре в растителната клетка има поглъщащ светлина пигмент, наречен хлорофил, който има ролята да абсорбира сини и червени светлинни вълни от слънчевата светлина и да отразява зелените светлинни вълни.

Това придава на растенията зелен цвят. Хлорофилът ни позволява да абсорбираме енергията, необходима за завършване на процеса на фотосинтеза.

Процесът на фотосинтеза може да бъде разделен на два основни типа реакции. Има светлозависими реакции и светлонезависими реакции.

Светлинно-зависимите реакции преобразуват химическата енергия под формата на NADPH и ATP. Светлинно-зависимите реакции включват цикъла на Калвин, по време на който енергията се използва за събиране на глюкоза от въглероден диоксид.

Въглеродните молекули се превръщат от въглероден диоксид в съхранявано гориво под формата на въглехидрати. Тези въглехидрати се използват като източник на храна или енергия за растението.

Процесът на фотосинтеза често се записва като следната химическа формула:

Това означава, че шест молекули въглероден диоксид (CO2) реагират с шест молекули вода (H2O), за да образуват глюкозни молекули и кислород.

Не само растенията могат да фотосинтезират, но и други еукариотни и прокариотни организми също могат да събират енергията си от фотосинтезата.

Значението на въглеродния диоксид за растенията

Фотосинтезата е от решаващо значение за съществуването на живот на Земята. В известен смисъл как енергията в биосферата достига до живите същества на земята. Организмите, които използват фотосинтеза, са основните производители на кислород в света.

Почти целият кислород на земята идва от фотосинтезата. Ако този процес спре, светът ще остане без кислород. Значението на фотосинтезата се простира до много форми на живот на земята, включително растенията.

Само организми, които биха могли да съществуват без кислород, са определени бактерии. Всичко останало зависи от фотосинтезата за производство на кислород.

Установено е, че процесът на фотосинтеза не може да бъде завършен без въглероден диоксид. Хората често използват, че хранят растението, като ги поливат или осигуряват торове, но нуждите на растението не са пълни без въглероден диоксид и слънце.

Фотосинтезата е един от най-важните процеси на Земята. Използва се не само от растенията, но и от други микроорганизми и водорасли. Точно както хората и животните се нуждаят от дишане, за да останат живи, растенията се нуждаят от фотосинтеза.

Целият процес на фотосинтеза може да се обобщи като начин за прехвърляне на енергия от слънцето към растението.

Различните видове растения са се развили, за да изискват различно количество вода, слънчева светлина и въглероден диоксид. Растенията в пустинята, като кактуси, са естествено проектирани да изискват по-малко вода, докато растенията в езерце като изобилие от вода. По същия начин различните растения изискват различни нива на въглероден диоксид.

Какъв ефект има повишаването на нивата на въглероден диоксид върху фотосинтезата?

Количеството въглероден диоксид в света се увеличава. Според Climate.gov нивата на въглероден диоксид в света са най-високото ниво от 800 000 години насам.

Има няколко причини за повишаването на нивата на въглероден диоксид. Основната причина е увеличаването на изгарянето на изкопаеми горива като петрол и въглища. Тези изкопаеми горива съдържат въглерод, който е бил усвоен през стотици години фотосинтеза.

Може би си мислите, че ако въглеродният диоксид е толкова важен за растенията, нарастващото ниво на въглероден диоксид трябва да бъде изключително полезно за растенията, включително хранителните култури.

Нивото на производството на храни в света трябва да се увеличи и всички приказки, че изкопаемите горива са вредни за околната среда, трябва да бъдат отхвърлени. Вярно е, че в пълна изолация, увеличаването на нивата на въглероден диоксид ще увеличи фотосинтезата.

Важно е обаче да се отбележи, че растенията изискват повече от въглероден диоксид, за да функционират. Те се нуждаят от вода, азот и други хранителни вещества, за да функционират.

Всяко ограничение на тези основни елементи няма да позволи на растенията да растат. Ето защо растенията се нуждаят от торове, които съдържат азот. Всеки положителен ефект от увеличаването на въглеродния диоксид в света се отрича от повишаването на глобалната температура, причинено от глобалното затопляне.

Повишаването на температурата има пагубен ефект върху живота на растенията.

Бъдещето на фотосинтезата

Нарастващото световно население и използването на изкопаеми горива оказват силен натиск върху природните ресурси на света. Продоволствената сигурност е критичен въпрос за оцеляването на живота на земята.

Ако продуктивността на културите може да се увеличи, това ще има значително положително въздействие върху устойчивостта на живота.

Фотосинтезата е великолепен процес на природата. Въпреки това, има недостатък в процеса или може би природата е възнамерявала да бъде така.

Молекулите на кислорода и въглеродния диоксид са сходни по размер и форма. Ензим с името RuBisCO в растенията се използва за събиране на въглероден диоксид.

Понякога този ензим събира кислородна молекула, като я бърка с молекула на въглероден диоксид. Събирането на кислородни молекули вместо въглероден диоксид натоварва енергията и ресурсите на растенията.

С глобалното затопляне температурата на земята се повишава. С повишаването на температурата RubisCO става все по-податлив на грешки. Водата също се изпарява по-бързо при повишени температури.

Това натоварва екосистемата от растения по целия свят. Тъй като ензимът RubisCO получава ограничен въглероден диоксид, той изчерпва енергията на растението, което се опитва да събере кислород.

Някои растения са се развили, за да се справят с този проблем, като изтласкват допълнителен въглероден диоксид към ензима RubisCO. Това е като турбо версия на фотосинтезата.

Растенията, които могат да направят това, се категоризират като C4 растения. Тези растения могат да бъдат много ефективни при горещо и сухо време, но тъй като глобалният климат става все по-горещ, повече от такива растения ще се виждат навсякъде.

В момента само 3% от цъфтящите растения в света поемат по пътя на С4 към фотосинтеза. Въпреки това, тези 3% от растенията представляват 24% от световната първична производителност на растенията в света.

Типът растения, използващи предимно пътя С4, включва царевица и сорго. Ако по някакъв начин други продуктивни култури като ориз използват пътя С4 към фотосинтезата, това може да има огромно влияние върху икономиката и продоволствената сигурност на света.


Съдържание: C3, C4 и CAM пътища

Сравнителна диаграма

Основа за сравнениеС3 път С4 път CAM
ОпределениеТакива растения, чийто първи продукт след усвояването на въглерода от слънчевата светлина е 3-въглеродна молекула или 3-фосфоглицеринова киселина за
производството на енергия се нарича C3 растения, а пътят се нарича C3 път. Най-често се използва от растенията.
Растенията в тропическите райони преобразуват енергията на слънчевата светлина в C4 въглеродна молекула или оксалооцетна киселина, което се осъществява преди цикъла C3
и след това допълнително се превръща в енергия, се нарича C4 растения и пътят се нарича C4 път. Това е по-ефективно от пътя на С3.
Растенията, които съхраняват енергията от слънцето и след това я преобразуват в енергия през нощта, следват CAM или Crassulacean киселина
метаболизъм.
Замесени клеткиМезофилни клетки.Мезофилна клетка, клетки от обвивка.И С3, и С4 в едни и същи мезофилни клетки.
ПримерСлънчоглед, спанак, боб, ориз, памук. Захарна тръстика, сорго и царевица. Кактуси, орхидеи.
Може да се види в Всички фотосинтетични растения.В тропически растенияПолусухо състояние.
Видове растения, използващи този цикълМезофитни, хидрофитни, ксерофитни.Мезофитна.Ксерофитни.
ФотодишанеПрисъства с висока скорост.Не е лесно откриваем.Открива се следобед.
За производството на глюкозаНеобходими са 12 NADPH и 18 ATP.Необходими са 12 NADPH и 30 АТФ. Необходими са 12 NADPH и 39 ATP.
Първият стабилен продукт3-фосфоглицерат (3-PGA).Оксалоацетат (OAA).Оксалоацетат (OAA) през нощта, 3 PGA през деня.
Оперативен цикъл на КалвинСам.Заедно с цикъла Hatch и Slack.C3 и цикълът Hatch and Slack.
Оптимална температура за фотосинтеза15-25 °C30-40 °C> 40 градуса °C
Карбоксилиращ ензимRuBP карбоксилаза.В мезофила: PEP карбоксилаза.
В обвивката на снопа: RuBP карбоксилаза.
На тъмно: PEP карбоксилаза.
На светлина: RUBP карбоксилаза.
Съотношение CO2: ATP: NADPH21:3:21:5:21:6.5:2
Начален акцептор на CO2Рибулоза-1,5-бифосфат (RuBP).Фосфоенолпируват (PEP).Фосфоенолпируват (PEP).
Анатомия на Кранц Отсъстващ.Настояще.Отсъстващ.
Точка на компенсация на CO2 (ppm) 30-70.6-10.0-5 на тъмно.

Определение на C3 път или цикъл на Калвин.

С3 растенията са известни като растения с хладен или умерен сезон. Те растат най-добре при оптимална температура между тях 65 до 75°F с подходяща температура на почвата 40-45°F. Тези видове растения показват лефективност при висока температура.

Основният продукт на С3 растенията е 3-въглеродна киселина или 3-фосфоглицеринова киселина (PGA). Това се счита за първия продукт по време на фиксиране на въглероден диоксид. Пътят на С3 завършва в три стъпки: карбоксилиране, редукция и регенерация.

С3 растенията се редуцират в CO2 директно в хлоропласта. С помощта на рибулоза бифосфат карбоксилаза (RuBPcase), двете молекули на 3-въглеродната киселина или 3-фосфоглицеринова киселина се произвеждат. Този 3-фосфоглицерик оправдава името на пътя като C3.

В друг етап NADPH и ATP фосфорилират, за да дадат 3-PGA и глюкоза. И тогава цикълът започва отново чрез регенериране на RuBP.

Пътят на С3 е едноетапен процес, протичащ в хлоропласта. Тази органела действа като съхранение на енергия от слънчева светлина. От общото растение, присъстващо на земята, 85 процента използва този път за производство на енергия.

Растенията C3 могат да бъдат многогодишни или едногодишни. Те са силно протеинови от растенията С4. Примерите за едногодишни растения С3 са пшеница, овес, ръж и многолетиеl растенията включват власатка, райграс и овощна трева. Растенията С3 осигуряват по-голямо количество протеин от растенията С4.

Дефиниция на пътя C4 или пътя на Hatch and Slack.

Растенията, особено в тропическия регион, следват този път. Преди цикъла на Калвин или С3, някои растения следват пътя C4 или Hatch and Slack. Това е двуетапен процес, при който оксалооцетната киселина (OAA), която е a 4-въглеродно съединение се произвежда. Среща се в мезофила и сноповата обвивна клетка, присъстваща в хлоропласта.

Когато се произвежда 4-въглеродното съединение, то се изпраща в клетката на обвивката на снопа, тук 4-въглеродната молекула допълнително се разделя на въглероден диоксид и 3-въглеродно съединение. В крайна сметка пътят на С3 започва да произвежда енергия, където 3-въглеродното съединение действа като прекурсор.

C4 растенията са известни още като топъл сезон или тропически растения. Те могат да бъдат многогодишни или едногодишни. Идеалната температура за отглеждане на тези растения е 90-95°F. Растенията C4 са много по-ефикасно при използване на азот и събиране на въглероден диоксид от почвата и атмосферата. Съдържанието на протеин е ниско в сравнение с растенията С3.

Тези растения са получили името си от продукта, наречен оксалоацетат, който е 4 въглеродна киселина.Примерите за многогодишни C4 растения са индийска трева, бермуда, кичур, голям синьост, а тези за едногодишни растения C4 са суданова трева, царевица, перлено просо.

Определение на CAM инсталации

В забележителна забележка което отличава този процес от горните два е, че при този тип фотосинтеза организмът поглъща енергията от слънчевата светлина при дневно време и използва тази енергия при нощно време за усвояване на въглероден диоксид.

Това е вид адаптация по време на периодична суша. Този процес позволява обмен на газове през нощта, когато температурата на въздуха е по-ниска и има загуба на водна пара.

Наоколо 10% от съдовите растения са адаптирали фотосинтезата на CAM, но се срещат главно в растения, отглеждани в сухия регион. Растенията като кактуси и еуфорбии са примери. Дори орхидеите и бромелиите адаптираха този път поради нередовно водоснабдяване.

През деня, малат се декарбоксилира, за да осигури CO2 за фиксиране на цикъла на Бенсън-Калвин в затворени устици. Основната характеристика на CAM растенията е асимилацията на CO2 през нощта ябълчена киселина, съхраняван във вакуола. PEP карбоксилазата играе основна роля в производството на малат.


Фотодишането и еволюцията на C4 Фотосинтеза

° С4 фотосинтезата е един от най-конвергентните еволюционни явления в биологичния свят, с най-малко 66 независими произхода. Доказателствата от тези линии последователно показват, че C4 пътят е краен резултат от серия от еволюционни модификации за възстановяване на фотодишания CO2 в среди, където оксигенацията на RuBisCO е висока. Филогенетично информирани изследвания показват, че репозиционирането на митохондриите в обвивката на снопа е една от най-ранните стъпки в C4 еволюция, тъй като може да установи едноклетъчен механизъм за улавяне на фотодишания CO2 произведени в клетките на обвивката на снопа. Разработването на този механизъм води до двуклетъчен фотодихателен концентрационен механизъм, известен като C2 фотосинтеза (често наблюдавана при C3-° С4 междинни видове) и след това до C4 фотосинтеза след повишаване на регулацията на C4 метаболитен цикъл.


Признания

Този преглед е резултат от среща на работна група, финансирана от Изследователската мрежа на ARC-NZ за функцията на растителността, със седалище в Департамента по биологични науки, Университет Макуори, Сидни, Австралия. Благодарим на служителите на мрежата за тяхната експертна помощ при разглеждането на организационните детайли. Благодарим на Nerea Ubierna Lopez за коментарите относно ръкописа. Лукас А. Чернусак с благодарност признава подкрепата на Австралийския изследователски съвет под формата на стипендия на APD.


Atkin OK, Evans JR, Ball MC, Lambers H, Pons TL (2000) Листно дишане на снежна дъвка на светло и тъмно. Взаимодействия между температура и излъчване. Физиология на растенията 122, 915&ndash923.
| Crossref | GoogleScholar Google Scholar | CAS | PubMed |

Badeck FW, Tcherkez G, Nogues S, Piel C, Ghashghaie J (2005) Пост-фотосинтетично фракциониране на стабилни въглеродни изотопи между растителни органи – широко разпространено явление. Бързи комуникации в мас спектрометрията 19, 1381&ndash1391.
| Crossref | GoogleScholar Google Scholar | CAS | PubMed |

Barbour MM, Fischer RA, Sayre KD, Farquhar GD (2000) Съотношението на изотопите на кислорода на листния и зърнен материал корелира с устната проводимост и добива на зърно в поливната пшеница. Австралийски вестник по физиология на растенията 27, 625&ndash637.
| Crossref | GoogleScholar Google Scholar | CAS |

Barbour MM, McDowell NG, Tcherkez G, Bickford CP, Hanson DT (2007) Нова техника за измерване разкрива бързи промени след осветяване в състава на въглеродния изотоп на дишания от листата CO2. Растения, клетки и среда 30, 469&ndash482.
| Crossref | GoogleScholar Google Scholar | CAS | PubMed |

Bathellier C, Badeck F-W, Couzi P, Harscoët S, Mauve C, Ghashghaie J (2008) Дивергенция в δ13C на тъмно дишания CO2 и насипната органична материя възниква по време на прехода между хетеротрофия и автотрофия в Phaseolus vulgaris растения. Нов фитолог 177, 406&ndash418.
| Crossref | GoogleScholar Google Scholar | CAS | PubMed |

Bathellier C, Tcherkez G, Bligny R, Gout E, Cornic G, Ghashghaie J (2009) Метаболитен произход на δ13C на дишания CO2 в корените на Phaseolus vulgaris Л. Нов фитолог 181, 387&ndash399.
| Crossref | GoogleScholar Google Scholar | CAS | PubMed |

Behboudian MH, Ma Q, Turner NC, Palta JA (2000) Дискриминация срещу 13CO2 в листата, стените на шушулките и семената на нахут, подложен на вода. Фотосинтетика 38, 155&ndash157.
| Crossref | GoogleScholar Google Scholar | CAS |

Bender M (1968) Масспектрометрични изследвания на вариациите на въглерод 13 в царевица и други треви. Радиовъглерод 10, 468&ndash472.

Berveiller D, Damesin C (2008) Асимилация на въглерод от дървесни стъбла: потенциално участие на фосфоенолпируват карбоксилаза. Дърветата – структура и функция 22, 149&ndash157.
| Crossref | GoogleScholar Google Scholar | CAS |

Bowling DR, Pataki DE, Randerson JT (2008) Въглеродни изотопи в басейни на земните екосистеми и потоци на CO2. Нов фитолог 178, 24&ndash40.
| Crossref | GoogleScholar Google Scholar | CAS | PubMed |

Boyer JS (1968) Връзка на водния потенциал с растежа на листата. Физиология на растенията 43, 1056&ndash1062.
| Crossref | GoogleScholar Google Scholar | PubMed |

Brandes E, Kodama N, Whittaker K, Weston C, Rennenberg H, Keitel C, Adams MA, Gessler A (2006) Краткосрочни вариации в изотопния състав на органичната материя, разпределена от листата до стъблото на Pinus sylvestris: ефекти от фотосинтетично и постфотосинтетично фракциониране на въглеродни изотопи. Биология на глобалната промяна 12, 1922 и 1939 г.
| Crossref | GoogleScholar Google Scholar |

Brugnoli E, Farquhar GD (2000) Фотосинтетично фракциониране на въглеродни изотопи. В „Фотосинтеза: физиология и метаболизъм“. (Eds RC Leegood, TC Sharkey, S von Caemmerer) стр. 399–434. (Клуер: Дордрехт, Холандия)

Bunce JA (1977) Удължаване на листата в зависимост от водния потенциал на листата в соята. Вестник по експериментална ботаника 28, 156&ndash161.
| Crossref | GoogleScholar Google Scholar |

Cernusak LA, Marshall JD (2001) Реакции на листен δ13C, газообмен и морфология на листата към намалена хидравлична проводимост в Pinus monticola клонове. Физиология на дървото 21, 1215&ndash1222.
| CAS | PubMed |


Cernusak LA, Marshall JD, Comstock JP, Balster NJ (2001) Дискриминация на въглеродните изотопи във фотосинтетичната кора. Екология 128, 24&ndash35.
| Crossref | GoogleScholar Google Scholar |

Cernusak LA, Pate JS, Farquhar GD (2002) Денонощни вариации в стабилния изотопен състав на водата и сухото вещество в плода Lupinus angustifolius при полеви условия. Растения, клетки и среда 25, 893&ndash907.
| Crossref | GoogleScholar Google Scholar | CAS |

Cernusak LA, Wong S-C, Farquhar GD (2003) Кислороден изотопен състав на флоемния сок по отношение на листната вода в Ricinus communis. Функционална растителна биология 30, 1059&ndash1070.
| Crossref | GoogleScholar Google Scholar | CAS |

Cernusak LA, Farquhar GD, Wong SC, Stuart-Williams H (2004 г.а) Измерване и интерпретация на кислородния изотопен състав на въглеродния диоксид, вдишван от листата на тъмно. Физиология на растенията 136, 3350&ndash3363.
| Crossref | GoogleScholar Google Scholar | CAS | PubMed |

Cernusak LA, Pate JS, Farquhar GD (2004б) Кислороден и въглероден изотопен състав на паразитни растения и техните гостоприемници в Югозападна Австралия. Екология 139, 199&ndash213.
| Crossref | GoogleScholar Google Scholar | PubMed |

Cernusak LA, Farquhar GD, Pate J (2005) Екологични и физиологични контроли върху кислородния и въглеродния изотопен състав на тасманийската синя гума, Евкалипт глобулус. Физиология на дървото 25, 129&ndash146.
| CAS | PubMed |


Cernusak LA, Hutley L, Beringer J, Tapper NJ (2006) Газообмен на стволови и листа и техните реакции на огън в тропическа савана на северна Австралия. Растения, клетки и среда 29, 632&ndash646.
| Crossref | GoogleScholar Google Scholar | PubMed |

Cernusak LA, Aranda J, Marshall JD, Winter K (2007) Голяма вариация в ефективността на използване на вода от цялото растение сред тропическите дървесни видове. Нов фитолог 173, 294&ndash305.
| Crossref | GoogleScholar Google Scholar | PubMed |

Choinski JS, Ralph P, Eamus D (2003) Промени във фотосинтезата по време на разширяване на листата в Corymbia gummifera. Австралийски вестник по ботаника 51, 111&ndash118.
| Crossref | GoogleScholar Google Scholar |

Comstock JP (2001) Изотопно фракциониране в стационарно състояние в разклонени пътища, използвайки поемането на NO3 от растенията – като пример. Планта 214, 220&ndash234.
| CAS | PubMed |


Craig H (1953) Геохимията на стабилните въглеродни изотопи. Geochimica et Cosmochimica Acta 3, 53&ndash92.
| Crossref | GoogleScholar Google Scholar | CAS |

Craig H (1957) Изотопни стандарти за въглерод и кислород и корекционни фактори за мас-спектрометричен анализ на въглероден диоксид. Geochimica et Cosmochimica Acta 12, 133&ndash149.
| Crossref | GoogleScholar Google Scholar | CAS |

Damesin C, Lelarge C (2003) Въглероден изотопен състав на издънки за текущата година от Fagus sylvatica във връзка с растежа, дишането и използването на резервите. Растения, клетки и среда 26, 207&ndash219.
| Crossref | GoogleScholar Google Scholar |

Damesin C, Rambal S, Joffre R (1998) Сезонни и годишни промени в листата δ13C в два съвместно срещащи се средиземноморски дъба: връзки с растежа на листата и прогресията на сушата. Функционална екология 12, 778&ndash785.
| Crossref | GoogleScholar Google Scholar |

Damesin C, Barbaroux C, Berveiller D, Lelarge C, Chaves M, Maguas C, Maia R, Pontailler JY (2005) Въглеродният изотопен състав на CO2, вдишван от стволове: сравнение на четири метода за вземане на проби. Бързи комуникации в мас спектрометрията 19, 369&ndash374.
| Crossref | GoogleScholar Google Scholar | CAS | PubMed |

Dawson TE, Mambelli S, Plamboeck AH, Templer PH, Tu KP (2002) Стабилни изотопи в екологията на растенията. Годишен преглед по екология и систематика 33, 507&ndash559.
| Crossref | GoogleScholar Google Scholar |

de la Harpe AC, Visser JH, Grobbelaar N (1981) Фотосинтетични характеристики на някои южноафрикански паразитни цъфтящи растения. Zeitschrift fur Pflanzenphysiologie 103, 265&ndash275.
| CAS |


Deléens E, Ferhi A, Queiroz O (1983) Фракциониране на въглеродни изотопи от растения, използващи C4 пътя. Physiologie Vegetale 21, 897&ndash905.

Duranceau M, Ghashghaie J, Badeck F, Deleens E, Cornic G (1999) δ13C на CO2 диша на тъмно в сравнение с δ13C на въглехидрати в листата в Phaseolus vulgaris L. при прогресираща суша. Растения, клетки и среда 22, 515&ndash523.
| Crossref | GoogleScholar Google Scholar |

Duranceau M, Ghashghaie J, Brugnoli E (2001) Дискриминация на въглеродни изотопи по време на фотосинтеза и тъмно дишане в непокътнати листа на Никотиана силвестрис: сравнения между див тип и митохондриални мутантни растения. Австралийски вестник по физиология на растенията 28, 65&ndash71.
| Crossref | GoogleScholar Google Scholar | CAS |

Farquhar GD (1983) Относно естеството на дискриминацията на въглеродните изотопи при видовете C4. Австралийски вестник по физиология на растенията 10, 205&ndash226.
| Crossref | GoogleScholar Google Scholar | CAS |

Farquhar GD, Cernusak LA (2005) За изотопния състав на листната вода в нестабилно състояние. Функционална растителна биология 32, 293&ndash303.
| Crossref | GoogleScholar Google Scholar | CAS |

Farquhar GD, Richards RA (1984) Изотопният състав на растителния въглерод корелира с ефективността на използване на вода в генотиповете на пшеницата. Австралийски вестник по физиология на растенията 11, 539&ndash552.
| Crossref | GoogleScholar Google Scholar | CAS |

Farquhar GD, O'Leary MH, Berry JA (1982) Относно връзката между дискриминацията на въглеродните изотопи и междуклетъчната концентрация на въглероден диоксид в листата. Австралийски вестник по физиология на растенията 9, 121&ndash137.
| Crossref | GoogleScholar Google Scholar | CAS |

Farquhar GD, Ehleringer JR, Hubick KT (1989) Дискриминация на въглеродните изотопи и фотосинтеза. Годишен преглед на растителната физиология и растителната молекулярна биология 40, 503&ndash537.
| Crossref | GoogleScholar Google Scholar | CAS |

Farquhar GD, Lloyd J, Taylor JA, Flanagan LB, Syvertsen JP, Hubick KT, Wong SC, Ehleringer JR (1993) Ефекти на растителността върху изотопния състав на кислорода в атмосферния CO2. природата 363, 439&ndash443.
| Crossref | GoogleScholar Google Scholar | CAS |

Farquhar GD, Buckley TN, Miller JM (2002) Оптимален контрол на устицата по отношение на листната площ и съдържанието на азот. Силва Феника 36, 625&ndash637.

Feild TS, Brodribb TJ (2005) Уникален начин на паразитизъм в иглолистните коралови дървета Parasitaxus ustus (Podocarpaceae). Растения, клетки и среда 28, 1316&ndash1325.
| Crossref | GoogleScholar Google Scholar | CAS |

Francey RJ, Gifford RM, Sharkey TD, Weir B (1985) Физиологични влияния върху дискриминацията на въглеродните изотопи в huon pine (Lagarostrobos franklinii). Екология 66, 211&ndash218.

Francey RJ, Tans PP, Allison CE, Enting IG, White JWC, Trolier M (1995) Промени в поглъщането на въглерод от океана и земята от 1982 г. природата 373, 326&ndash330.
| Crossref | GoogleScholar Google Scholar | CAS |

Gebauer G, Schulze E-D (1991) Съотношения на въглерод и азот в различни отделения на здрави и намаляващи Picea abies гора в Фихтелгебирге, Североизточна Бавария. Екология 87, 198&ndash207.
| Crossref | GoogleScholar Google Scholar |

Gessler A, Rennenberg H, Keitel C (2004) Стабилен изотопен състав на органични съединения, транспортирани във флоема на европейския бук – оценка на различни методи за събиране на флоемния сок и оценка на градиенти в състава на въглеродния изотоп по време на транспортиране от листа до стъбло. Биология на растенията 6, 721&ndash729.
| Crossref | GoogleScholar Google Scholar | CAS | PubMed |

Gessler A, Keitel C, Kodama N, Weston C, Winters AJ, Keith H, Grice K, Leuning R, Farquhar GD (2007) δ13C на органична материя, транспортирана от листата до корените в Eucalyptus delegatensis: краткосрочни вариации и връзка с вдишвания CO2. Функционална растителна биология 34, 692&ndash706.
| Crossref | GoogleScholar Google Scholar | CAS |

Gessler A, Tcherkez G, Peuke AD, Ghashghaie J, Farquhar GD (2008) Експериментални доказателства за диел вариации на състава на въглеродния изотоп в органичната материя на листата, стъблото и флоемния сок в Ricinus communis. Растения, клетки и среда 31, 941&ndash953.
| Crossref | GoogleScholar Google Scholar | CAS | PubMed |

Gessler A, Tcherkez G, Karyanto O, Keitel C, Ferrio JP, Ghashghaie J, Kreuzwieser J, Farquhar GD (2009) За метаболитния произход на въглеродния изотопен състав на CO2, еволюирал от потъмнели адаптирани към светлина листа в Ricinus communis. Нов фитолог 181, 374&ndash386.
| Crossref | GoogleScholar Google Scholar | CAS | PubMed |

Ghashghaie J, Duranceau M, Badeck F-W, Cornic G, Adeline M-T, Deleens E (2001) δ13C на CO2 диша на тъмно във връзка с δ13C на метаболити на листата: сравнение между Никотиана силвестрис и Helianthus annuus при суша. Растения, клетки и среда 24, 505&ndash515.
| Crossref | GoogleScholar Google Scholar | CAS |

Ghashghaie J, Badeck FW, Lanigan G, Nogues S, Tcherkez G, Deleens E, Cornic G, Griffiths H (2003) Фракциониране на въглеродни изотопи по време на тъмно дишане и фотодишане в C3 растения. Фитохимични прегледи 2, 145&ndash161.
| Crossref | GoogleScholar Google Scholar | CAS |

Gleixner G, Schmidt HL (1997) Ефекти на въглеродния изотоп върху реакцията на фруктоза-1,6-бифосфат алдолаза, произход за нестатистически 13C разпределения във въглехидратите. Списание по биологична химия 272, 5382&ndash5387.
| Crossref | GoogleScholar Google Scholar | CAS | PubMed |

Gleixner G, Danier HJ, Werner RA, Schmidt HL (1993) Връзки между съдържанието на 13C в първичните и вторичните растителни продукти в различни клетъчни отделения и това в разлагащите се базидиомицети. Физиология на растенията 102, 1287&ndash1290.
| CAS | PubMed |


Gleixner G, Scrimgeour C, Schmidt HL, Viola R (1998) Стабилно разпределение на изотопи в основните метаболити на органите на източника и поглъщането на Solanum tuberosum L.: мощен инструмент в изследването на метаболитното разделяне в непокътнати растения. Планта 207, 241&ndash245.
| Crossref | GoogleScholar Google Scholar | CAS |

Guehl JM, Domenach AM, Bereau M, Barigah TS, Casabianca H, Ferhi A, Garbaye J (1998) Функционално разнообразие в амазонска тропическа гора на Френска Гвиана: подход с двоен изотоп (δ15N и δ13C). Екология 116, 316&ndash330.
| Crossref | GoogleScholar Google Scholar |

Handley LL, Daft MJ, Wilson J, Scrimgeour CM, Ingleby K, Sattar MA (1993) Ефекти на екто- и VA-микоризни гъби Hydnagium carneum и Гломус кларум върху стойностите на δ15N и δ13C на Евкалипт глобулус и Ricinus communis. Растения, клетки и среда 16, 375&ndash382.
| Crossref | GoogleScholar Google Scholar | CAS |

Hattersley PW (1982) δ13C стойности на C4 видове в треви. Австралийски вестник по физиология на растенията 9, 139&ndash154.
| Crossref | GoogleScholar Google Scholar | CAS |

Henderson SA, von Caemmerer S, Farquhar GD (1992) Краткосрочни измервания на дискриминацията на въглеродните изотопи в няколко вида C4. Австралийски вестник по физиология на растенията 19, 263&ndash285.
| Crossref | GoogleScholar Google Scholar | CAS |

Hibberd JM, Quick WP (2002) Характеристики на фотосинтезата на C4 в стъбла и дръжки на C3 цъфтящи растения. природата 415, 451&ndash454.
| Crossref | GoogleScholar Google Scholar | CAS | PubMed |

Hobbie EA, Colpaert JV (2004) Наличността на азот и микоризната колонизация влияят върху ефективността на използване на водата и моделите на въглеродни изотопи в Pinus sylvestris. Нов фитолог 164, 515&ndash525.
| Crossref | GoogleScholar Google Scholar |

Hobbie EA, Werner RA (2004) Вътрешномолекулни, специфични за съединението и насипни въглеродни изотопни модели в C3 и C4 растения: преглед и синтез. Нов фитолог 161, 371&ndash385.
| Crossref | GoogleScholar Google Scholar | CAS |

Holtum JAM, Winter K (2005) Въглероден изотопен състав на листата на сенника в тропическа гора в Панама по време на сезонен цикъл. Дърветата – структура и функция 19, 545&ndash551.
| CAS |


Hubick KT, Farquhar GD, Shorter R (1986) Връзка между ефективността на използване на водата и дискриминацията на въглеродните изотопи в различни фъстъци (Арахис) зародишна плазма. Австралийски вестник по физиология на растенията 13, 803&ndash816.
| Crossref | GoogleScholar Google Scholar | CAS |

Hymus GJ, Maseyk K, Valentini R, Yakir D (2005) Голяма дневна вариация в 13C обогатяване на дишания от листа CO2 в две Quercus горски навеси. Нов фитолог 167, 377&ndash384.
| Crossref | GoogleScholar Google Scholar | CAS | PubMed |

Ineson P, Cotrufo MF, Bol R, Harkness DD, Blum H (1995) Количествено определяне на въглеродните вложения в почвата при повишени CO2: C3 растения в C4 почва. Растения и почва 187, 345&ndash350.
| Crossref | GoogleScholar Google Scholar |

Klumpp K, Schaufele R, Lotscher M, Lattanzi FA, Feneis W, Schnyder H (2005) C-изотопен състав на CO2, вдишван от издънки и корени: фракциониране по време на тъмно дишане? Растения, клетки и среда 28, 241&ndash250.
| Crossref | GoogleScholar Google Scholar | CAS |

Kursar TA, Coley PD (1992) Забавено развитие на фотосинтетичния апарат при видовете от тропическите дъждовни гори. Функционална екология 6, 411&ndash422.
| Crossref | GoogleScholar Google Scholar |

Le Roux-Swarthout DJ, Terwilliger VJ, Christianson M, Martin C, Madhavan S (2000) Дискриминацията на въглеродните изотопи корелира с редица съотношения на фосфоенолпируват към общата карбоксилазна активност, открити в два вида C3. Списание по физиология на растенията 157, 489&ndash493.
| CAS |


Le Roux-Swarthout DJ, Terwilliger VJ, Christianson M, Martin C, Madhavan S (2001 г.а) Въглеродните изотопни съотношения на атмосферния CO2 влияят върху стойностите на δ13C на хетеротрофния растеж в Nicotiana tabacum. Наука за растенията 160, 563&ndash570.
| Crossref | GoogleScholar Google Scholar | CAS | PubMed |

DJ Le Roux-Swarthout, Terwilliger VJ, Martin CE (2001б) Отклонение между δ13C и междуклетъчния CO2 на листата в Саликс интериор резници, развиващи се при слаба светлина. Международно списание за растителни науки 162, 1017&ndash1024.
| Crossref | GoogleScholar Google Scholar | CAS |

Leavitt SW, Long A (1982) Доказателство за 13C/12C фракциониране между дървесни листа и дърво. природата 298, 742&ndash744.
| Crossref | GoogleScholar Google Scholar | CAS |

Leavitt SW, Long A (1985) Изотопен състав на стабилен въглерод на кленов сок и листа. Физиология на растенията 78, 427&ndash429.
| Crossref | GoogleScholar Google Scholar | CAS | PubMed |

Leavitt SW, Long A (1986) Променливост на стабилните въглеродни изотопи в дървесната зеленина и дървесината. екология 67, 1002&ndash1010.
| Crossref | GoogleScholar Google Scholar | CAS |

Li SG, Tsujimura M, Sugimoto A, Davaa G, Oyunbaatar D, Sugita M (2007) Временна вариация на δ13C на листа от лиственица от планинска бореална гора в Монголия. Дърветата – структура и функция 21, 479&ndash490.

Лойд Дж., Круйт Б., Холингер Д.Ю., Грейс Дж., Франси Р.Д., et al. (1996) Ефекти на растителността върху изотопния състав на атмосферния CO2 в местни и регионални мащаби: теоретични аспекти и сравнение между дъждовни гори в Амазония и бореални гори в Сибир. Австралийски вестник по физиология на растенията 23, 371&ndash399.
| Crossref | GoogleScholar Google Scholar |

Lowdon JA (1969) Изотопно фракциониране в царевица. Радиовъглерод 11, 391&ndash393.

Lowdon JA, Dyck W (1974) Сезонни вариации в изотопните съотношения на въглерода в кленови листа и други растения. Канадско списание по науки за Земята 11, 79&ndash88.
| CAS |


Martinelli LA, Almeida S, Brown IF, Moreira MZ, Victoria RL, Sternberg LSL, Ferreira CAC, Thomas WW (1998) Стабилно съотношение на въглеродни изотопи на дървесни листа, костилки и фина постеля в тропическа гора в Рондония, Бразилия. Екология 114, 170&ndash179.
| Crossref | GoogleScholar Google Scholar |

Maunoury F, Berveiller D, Lelarge C, Pontailler JY, Vanbostal L, Damesin C (2007) Сезонни, дневни и дневни вариации в стабилния състав на въглеродния изотоп на въглеродния диоксид, вдишван от стволовете на дърветата в широколистна дъбова гора. Екология 151, 268&ndash279.
| Crossref | GoogleScholar Google Scholar | PubMed |

Melzer E, O’Leary MH (1987) Анаплевротична фиксация на CO2 чрез фосфоенолпируват карбоксилаза в С3 растения. Физиология на растенията 84, 58&ndash60.
| Crossref | GoogleScholar Google Scholar | CAS | PubMed |

Miller JM, Williams RJ, Farquhar GD (2001) Дискриминация на въглеродните изотопи чрез последователност от евкалипт видове по субконтинентален градиент на валежите в Австралия. Функционална екология 15, 222&ndash232.
| Crossref | GoogleScholar Google Scholar |

Moles AT, Westoby M (2000) Малките листа се разширяват по-бързо от големите листа и дали по-кратките времена на разширяване намаляват ли щетите от тревопасните животни? Ойкос 90, 517&ndash524.
| Crossref | GoogleScholar Google Scholar |

Nier AO, Gulbransen EA (1939) Вариации в относителното изобилие на въглеродните изотопи. Вестник на Американското химическо дружество 61, 697&ndash698.
| Crossref | GoogleScholar Google Scholar | CAS |

O’Leary MH (1981) Фракциониране на въглеродни изотопи в растенията. Фитохимия 20, 553&ndash567.
| Crossref | GoogleScholar Google Scholar | CAS |

Ocheltree TW, Marshall JD (2004) Явната дихателна дискриминация е свързана със скоростта на растеж във върха на леторастите на слънчогледа (Helianthus annuus). Вестник по експериментална ботаника 55, 2599&ndash2605.
| Crossref | GoogleScholar Google Scholar | CAS | PubMed |

Olsson IU, Klasson M, Abd-El-Mageed A (1972) Измервания на естествен радиовъглерод в Упсала XI. Радиовъглерод 14, 247&ndash271.

Panek JA, Waring RH (1997) Стабилни въглеродни изотопи като индикатори за ограничения на растежа на горите, наложени от климатичния стрес. Екологични приложения 7, 854&ndash863.
| Crossref | GoogleScholar Google Scholar |

Park R, Epstein S (1960) Фракциониране на въглеродни изотопи по време на фотосинтеза. Geochimica et Cosmochimica Acta 21, 110&ndash126.
| Crossref | GoogleScholar Google Scholar | CAS |

Park R, Epstein S (1961) Метаболитно фракциониране на C13 и C12 в растенията. Физиология на растенията 36, 133&ndash138.
| Crossref | GoogleScholar Google Scholar | CAS | PubMed |

Pate J, Arthur D (1998) δ13C анализ на въглерода от флоемния сок: нови средства за оценка на сезонния воден стрес и интерпретиране на въглеродните изотопни сигнатури на листата и дървесината на ствола на Евкалипт глобулус. Екология 117, 301&ndash311.
| Crossref | GoogleScholar Google Scholar |

Pearcy RW, Troughton J (1975) C4 фотосинтеза в дървовидна форма Еуфорбия видове от хавайските тропически гори. Физиология на растенията 55, 1054&ndash1056.
| Crossref | GoogleScholar Google Scholar | CAS | PubMed |

Peisker M (1982) Ефектът от изтичането на CO2 от клетките на обвивката на снопа върху дискриминацията на въглеродните изотопи в C4 растения. Фотосинтетика 16, 533&ndash541.
| CAS |


Peisker M, Henderson SA (1992) Въглерод: наземни C4 растения. Растения, клетки и среда 15, 987&ndash1004.
| Crossref | GoogleScholar Google Scholar | CAS |

Prater JL, Mortazavi B, Chanton JP (2006) Денонощна вариация на δ13C от дишания от борови игли CO2, който се отделя в тъмнината. Растения, клетки и среда 29, 202&ndash211.
| Crossref | GoogleScholar Google Scholar | CAS | PubMed |

Raven JA, Farquhar GD (1990) Влиянието на метаболизма на N и синтеза на органични киселини върху естественото изобилие от изотопи на въглерода в растенията. Нов фитолог 116, 505&ndash529.
| Crossref | GoogleScholar Google Scholar | CAS |

Reibach PH, Benedict CR (1977) Фракциониране на стабилни въглеродни изотопи чрез фосфоенолпируват карбоксилаза от С4 растения. Физиология на растенията 59, 564&ndash568.
| Crossref | GoogleScholar Google Scholar | CAS | PubMed |

Saveyn A, Steppe K, Lemeur R (2007) Дневна депресия в скоростта на изтичане на CO2 от дървесни стъбла: причинена ли е от ниско налягане на тургора на стъблото? Анали на ботаниката 99, 477&ndash485.
| Crossref | GoogleScholar Google Scholar | CAS | PubMed |

Scartazza A, Lauteri M, Guido MC, Brugnoli E (1998) Дискриминация на въглеродните изотопи в захарите на листата и стъблото, ефективността на използване на водата и проводимостта на мезофила по време на различни етапи на развитие при ориз, подложен на суша. Австралийски вестник по физиология на растенията 25, 489&ndash498.
| Crossref | GoogleScholar Google Scholar | CAS |

Scartazza A, Mata C, Matteucci G, Yakir D, Moscatello S, Brugnoli E (2004) Сравнения на δ13C на фотосинтетични продукти и респираторен CO2 на екосистемата и техния отговор на сезонната променливост на климата. Екология 140, 340&ndash351.
| Crossref | GoogleScholar Google Scholar | PubMed |

Schleser GH (1992) δ13C модел в горско дърво като индикатор за пренос на въглерод в дърветата. екология 73, 1922&ndash1925.
| Crossref | GoogleScholar Google Scholar |

Schlindwein CCD, Fett-Neto AG, Dillenburg LR (2006) Химически и механични промени по време на разширяването на листата на четири дървесни вида от суха гора Restinga. Биология на растенията 8, 430&ndash438.
| Crossref | GoogleScholar Google Scholar | CAS | PubMed |

Seibt U, Rajabi A, Griffiths H, Berry JA (2008) Въглеродни изотопи и ефективност на използването на водата: усет и чувствителност. Екология 155, 441&ndash454.
| Crossref | GoogleScholar Google Scholar | PubMed |

Smedley MP, Dawson TE, Comstock JP, Donovan LA, Sherrill DE, Cook CS, Ehleringer JR (1991) Сезонна дискриминация на въглеродните изотопи в пасищна общност. Екология 85, 314&ndash320.
| Crossref | GoogleScholar Google Scholar |

Steppe K, De Pauw DJW, Lemeur R, Vanrolleghem PA (2005) Математически модел, свързващ динамиката на потока от дървесен сок с ежедневните колебания в диаметъра на стъблото и радиалния растеж на стъблото. Физиология на дървото 26, 257&ndash273.
| Crossref |


Still CJ, Berry JA, Collatz GJ, DeFries RS (2003) Глобално разпространение на C3 и C4 растителност: последици за въглеродния цикъл. Глобални биогеохимични цикли 17, 1006.
| Crossref | GoogleScholar Google Scholar |

Sun SC, Jin DM, Li RJ (2006) Появата на листата във връзка с чертите на листата в умерените дървесни видове в източно-китайски Quercus fabri гори. Acta Eecologica 30, 212&ndash222.
| Crossref | GoogleScholar Google Scholar |

Syvertsen JP, Smith ML, Lloyd J, Farquhar GD (1997) Нетна асимилация на въглероден диоксид, дискриминация на въглеродните изотопи, растеж и ефективност на използване на водата на Цитрусови дървета в отговор на състоянието на азота. Списание на Американското дружество за градинарски науки 122, 226&ndash232.

Tcherkez G, Nogues S, Bleton J, Cornic G, Badeck F, Ghashghaie J (2003) Метаболитен произход на въглеродния изотопен състав на CO2 с тъмно дишане на листа във френски боб. Физиология на растенията 131, 237&ndash244.
| Crossref | GoogleScholar Google Scholar | CAS | PubMed |

Tcherkez G, Farquhar G, Badeck F, Ghashghaie J (2004) Теоретични съображения относно разпределението на въглеродните изотопи в глюкозата на С-3 растения. Функционална растителна биология 31, 857&ndash877.
| Crossref | GoogleScholar Google Scholar | CAS |

Terwilliger VJ (1997) Промени в стойностите на δ13C на дърветата по време на тропически дъждовен сезон: някои ефекти в допълнение към дифузията и карбоксилирането от Rubisco? Американски вестник по ботаника 84, 1693&ndash1700.
| CAS |


Terwilliger VJ, Huang J (1996) Хетеротрофните цели растителни тъкани показват повече обогатяване с 13C, отколкото техните въглеродни източници. Фитохимия 43, 1183&ndash1188.
| Crossref | GoogleScholar Google Scholar |

Terwilliger VJ, Kitajima K, Le Roux-Swarthout DJ, Mulkey S, Wright SJ (2001) Вътрешна ефективност на използване на вода и хетеротрофна инвестиция в растежа на тропическите листа на два неотропични пионерски дървесни вида, изчислени от стойности на δ13C. Нов фитолог 152, 267&ndash281.
| Crossref | GoogleScholar Google Scholar |

Ubierna Lopez N , Marshall JD (2007) Ефективност на използването на вода и стабилни въглеродни изотопи: отчитане на фотосинтетична рефиксация. Eos Transactions AGU 88(52), Допълнение за есенна среща, Резюме B23A–0920.

Vogel JC (1980) „Фракциониране на въглеродните изотопи по време на фотосинтезата.“ (Springer-Verlag: Berlin)

Walter A, Schurr U (2005) Динамика на растежа на листата и корените: ендогенен контрол срещу въздействието върху околната среда. Анали на ботаниката 95, 891&ndash900.
| Crossref | GoogleScholar Google Scholar | PubMed |

Wickman FE (1952) Вариации в относителното изобилие на въглеродните изотопи в растенията. Geochimica et Cosmochimica Acta 2, 243&ndash254.
| Crossref | GoogleScholar Google Scholar | CAS |

Wilson AT, Grinsted MJ (1977) 13C/12C в целулоза и лигнин като палеотермометри. природата 265, 133&ndash135.
| Crossref | GoogleScholar Google Scholar | CAS |

Wright IJ, Reich PB, Westoby M (2003) Най-евтини входни смеси от вода и азот за фотосинтеза. Американски натуралист 161, 98&ndash111.
| Crossref | GoogleScholar Google Scholar | PubMed |

Xu CY, Lin GH, Griffin KL, Sambrotto RN (2004) Листният дихателен CO2 е обогатен с 13C в сравнение с органичните компоненти на листата в пет вида растения C3. Нов фитолог 163, 499&ndash505.
| Crossref | GoogleScholar Google Scholar | CAS |

Yoder BJ, Ryan MG, Waring RH, Schoettle AW, Kaufmann MR (1994) Доказателство за намалени скорости на фотосинтеза в старите дървета. Наука за горите 40, 513&ndash527.

Yoneyama T, Ohtani T (1983) Вариации на естественото изобилие на 13C в бобови растения. Физиология на растенията и клетките 24, 971&ndash977.
| CAS |


Yoneyama T, Fujiwara H, Wilson JM (1998) Вариации във фракционирането на въглеродни и азотни изотопи във висши растения: N метаболизъм и разделяне във флоема и ксилема. В „Стабилни изотопи: интегриране на биологични, екологични и геохимични процеси“. (Ed. H Griffiths) стр. 99–109. (BIOS Scientific Publishers Ltd: Оксфорд)

Yoneyama T, Fujiwara H, Engelaar W (2000) Вариации, медиирани от времето и възли в стойностите на δ13C и δ15N в отглежданата на поле соя (Глицин макс L.) с особен интерес към анализите на ксилемните течности. Вестник по експериментална ботаника 51, 559&ndash566.
| Crossref | GoogleScholar Google Scholar | CAS | PubMed |

Ziegler H (1994) Съдържание на деутерий в органичния материал на гостоприемниците и техните паразити. В „Екофизиология на фотосинтезата“. (Eds E-D Schulze, M Caldwell) стр. 393–408. (Springer-Verlag: Берлин)


Гледай видеото: Зомби против растений 2 купил новое растение за кристаллы (Юни 2022).


Коментари:

  1. Hernan

    ценна информация

  2. Sedgewic

    I deleted the message

  3. Hern

    Както и до безкрайността не е далеч :)

  4. Obediah

    Отличният отговор

  5. Aethelstan

    Браво, тази идея е необходима просто между другото



Напишете съобщение