Информация

По какъв механизъм могат да се слеят две хромозоми?

По какъв механизъм могат да се слеят две хромозоми?


We are searching data for your request:

Forums and discussions:
Manuals and reference books:
Data from registers:
Wait the end of the search in all databases.
Upon completion, a link will appear to access the found materials.

Какви условия вероятно биха съществували, които биха могли да причинят сливане на 2 хромозоми в току-що оплодената яйцеклетка на плацентарния бозайник? Да приемем, че това е по-вероятно, отколкото да се слее една и съща хромозомна двойка в отделна яйцеклетка, както и в отделен сперма.


Сливането на хромозоми (както и деленията и други промени) обикновено се извършват по време на клетъчно делене или сдвояване, следователно е много малко вероятно две хромозоми да се слеят във вече оплодена яйцеклетка. Ако направят това, това яйце вероятно ще бъде абортирано.

Един фактор, който може да доведе до сливане на хромозоми, е загубата на теломерни последователности (теломер = хромозомен край) (O'Sullivan and Karsleder, 2010) - но вероятно не в оплодената яйцеклетка.


Биология на развитието. 6-то издание.

Разпознаването на сперматозоидите от вителинната обвивка или zona pellucida е последвано от лизис на тази част от обвивката или зоната в областта на главата на спермата от акрозомалните ензими (Colwin and Colwin 1960 Epel 1980). Този лизис е последван от сливането на плазмената мембрана на спермата с плазмената мембрана на яйцеклетката.

Навлизането на сперма в яйцето на морски таралеж е илюстрирано на фигура 7.19. Изглежда, че свързването на сперматозоидите и яйцеклетките причинява разширяването на няколко микровила, за да образуват конус за торене (Summers et al. 1975 Schatten and Schatten 1980, 1983). Отново е демонстрирана хомология между яйцеклетката и спермата, тъй като преходният конус на оплождане, подобно на акрозомалния процес, изглежда се разширява чрез полимеризацията на актина. След това плазмените мембрани на спермата и яйцеклетката се свързват заедно и материалът от сперматозоидната мембрана може по-късно да бъде намерен върху мембраната на яйцето (Gundersen et al. 1986). Ядрото и опашката на спермата преминават през получения цитоплазмен мост, който се разширява от полимеризацията на актина. Подобен процес се случва по време на сливането на гамети на бозайници (Yanagimachi and Noda 1970, Фигура 7.20).

Фигура 7.20

Навлизане на сперма в златното яйце на хамстер. (A) Сканираща електронна микрофотография на сперматозоиди, сливащи се с яйцеклетка. �ld” петно ​​(без микровили) е мястото, където полярното тяло е изпъпило. (B) Близък план на свързване на сперматозоидите. (C) Предавателен електрон (повече.)

При морския таралеж всички области на плазмената мембрана на яйцето са способни да се сливат със сперматозоидите. При няколко други вида определени области на мембраната са специализирани за разпознаване и сливане на сперматозоидите (Vacquier 1979). Сливането е активен процес, често медииран от специфични 𠇏usogenic” протеини. Изглежда, че биндинът играе втора роля като фузогенен протеин. Glabe (1985) показва, че биндинът на морския таралеж ще накара фосфолипидни везикули да се слеят заедно и че подобно на вирусните фузогенни протеини, биндинът съдържа дълъг участък от хидрофобни аминокиселини близо до своя аминокрай. Този регион е в състояние да слее фосфолипидни везикули (Ulrich et al. 1998).

При бозайниците, фертилин протеините в плазмената мембрана на спермата са от съществено значение за сливането на сперматозоидна мембрана-яйцеклетка (Primakoff et al. 1987 Blobel et al. 1992 Myles et al. 1994). Мишият фертилин е локализиран в задната плазмена мембрана на главата на спермата (Hunnicut et al. 1997). Той прилепва спермата към яйцеклетката чрез свързване с 㬖㬡 интегриновия протеин върху плазмената мембрана на яйцето (Evans et al. 1997 Chen and Sampson 1999). Освен това, подобно на свързването на морския таралеж (с което не е структурно свързан), фертилинът има хидрофобна област, която потенциално може да медиира обединяването на двете мембрани (Almeida et al. 1995). По този начин изглежда, че фертилинът свързва плазмената мембрана на сперматозоидите с плазмената мембрана на яйцеклетката и след това ги слива заедно. Мишките, хомозиготни за мутантен фертилин, имат сперматозоиди с няколко дефекта, един от които е невъзможността да се слеят с плазмената мембрана на яйцето (Cho et al. 1998). Когато мембраните се слеят, ядрото на спермата, митохондриите, центриола и флагелът могат да влязат в яйцеклетката.


Последици за разбирането на нашето „ставане на човек“

Основното следствие от тази работа е, че тя поставя събитието на сливането много преди появата на нашия вид. Често съм разговарял неофициално с християни за еволюцията и понякога някои са смятали, че това сливане е това, което е „започнало“ нашия вид или е направило нашия вид неспособен да се кръстосва с други групи. Някои дори предполагат, че може би сливането е това, което е произвело първия човек (т.е. Адам).

Имайте предвид, че мисленето по този начин предполага погрешно разбиране за това как се случват сливания на хромозоми и какъв ефект имат те върху техните гостоприемници. Сливането не ускорява събитие на видообразуване, а по-скоро индивидът със сливането остава част от неговата или нейната популация и може да се кръстосва, дори и с намалена плодовитост. Също така, няма необходим биологичен ефект или промяна, която сливането произвежда върху външния вид на организма. Ако оставим настрана тези недоразумения, това ново доказателство показва, че това сливане се е случило много преди да се появят съвременните хора преди около 200 000 години. Всъщност датата отпреди 800 000 години за последния човешки – общ прародител на денисов означава, че това е най-новата възможна дата за синтеза. Въпреки че е интересна част от нашата еволюционна история, изглежда няма много общо с това как сме стигнали да придобием чертите, които ни отличават и в крайна сметка превъзхождат други подобни видове.

Денис Венема

Божието слово. Божият свят. Доставено във вашата пощенска кутия.

BioLogos показва на църквата и света хармонията между науката и библейската вяра. Получавайте ресурси, актуализации и други.


Наблюдавани модели на хромозомно пренареждане

Ентусиазмът на д-р Милър относно това хромозомно пренареждане може да бъде свързан с по-старото схващане, че подобни мутации са в основата на видообразуването.8 Доказано е, че това убеждение е твърде опростено преди десетилетия, когато се появиха статии, описващи хромозомни вариации, които не бяха елиминирани чрез селекция. Един интригуващ пример е един единствен вид гризачи (Holochilus brasiliensis), където са идентифицирани 26 различни кариотипа при 42 изследвани индивида.9 Хромозомни пренареждания са идентифицирани в много видове преживни животни. Има примери както при козите, така и при овцете, при които индивидите с едно или повече центрични сливания са фенотипно неразличими от другите животни.10 Един изследовател, който е изследвал овце, носещи до три различни центрични сливания, заключава: „Сега се смята, че има малко или никакви доказателства да се предположи, че центричните сливания в различни комбинации влияят върху общата продуктивна годност на домашните овце.”11 И така, изводът е, че центричните сливания сами по себе си не водят неизбежно до нов вид. Възможно е някои маймуни да съществуват с 46 хромозоми. И все пак тези животни ще бъдат явно маймуни, те няма да „еволюират“, за да станат хора. Ако наблюдаваното доказателство наистина е от сливане, то най-добре се обяснява със сливането на две човек хромозоми.


Определяне на пола между два индивида от един и същи вид | Биология

Полът е наследствена разлика между два индивида от един и същи вид. Сексът е един от най-очевидните и интересни видове наследствени различия, наблюдавани сред индивидите от един и същи вид.

Определянето на пола се определя в момента на оплождането, когато мъжката и женската гамети се сливат заедно.

А. Мъжка хетерогамия:

Мъжките образуват два вида гамети. Една гамета притежава Х хромозома, а друга я няма. В някои случаи мъжът може да притежава Y хромозома. Такива мъжки са известни като хетерогаметични. Женските в такива случаи образуват само един тип гамета, която съдържа Х хромозома.

Мъжката хетерогамия е от два вида:

До 1900 г., когато техниките на микроскопа са станали доста добре развити и поведението на хромозомите е разбрано, се забелязва, че има една двойка хромозоми, която се различава от другите. При жените членовете на тази двойка са сходни, но се различават по външен вид при другия пол (мъже).

Двете хромозоми, които са еднакви (при жените), са същите като един от членовете на различната двойка при мъжа. Хромозомата, която присъства в двойка при жените и единична при мъжете, беше идентифицирана като X хромозома. При мъжете другата хромозома се нарича Y. Така двата пола могат да се характеризират като по-долу (фиг. 5.32).

Х-хромозомите са идентифицирани за първи път от Уилсън и Стивънс през 1905 г. Така наречената XY система се среща при голямо разнообразие от животни, включително дрозофила и бозайници, както и поне в някои растения (напр. Lychnis — покритосеменно растение).

X и Y хромозомите се наричат ​​полови хромозоми (алозоми), останалите от даден комплемент, които са еднакви и при двата пола, се наричат ​​автозоми. Типът система, обсъден по-горе, се нарича XX-XY система.

Друга докладвана система е XX-XO. През 1902 г. американски McClung съобщава, че соматичните клетки на женския скакалец носят 24 хромозоми, докато тези на мъжките имат само 23. Така при много насекоми има хромозомна разлика между половете, женските се наричат ​​XX с две X хромозоми, а мъжките като XO (“X – Oh” с една Х хромозома).

В резултат на мейозата всички яйцеклетки от тези видове носят Х хромозома, докато само половината от сперматозоидите имат една, а другата половина нямат такава. Тъй като мъжките произвеждат два типа гамети X или O в тип XO и X и Y в тип XY, те се наричат ​​хетерогаметични. Женските са хомогаметични и произвеждат само един тип гамета с Х хромозома.

Б. Женска хетерогамия:

В такива случаи женските произвеждат два вида гамети. Едно яйце съдържа X, а друго без него (X) или съдържа Y хромозома. Така мъжкият е AAXX, а женският е AAXO или AAXY. За удобство и за избягване на объркване стандартната практика е, че в тези организми X се обозначава като Z, а Y като W.

Женската хетерогамия също е от два вида.

Друга интересна система ZZ-ZW е открита при някои птици, включително домашни птици, пеперуди и някои риби. В този случай женските са хетерогаметични, а мъжете са хомогаметични. Половите хромозоми тук са обозначени като Z и W, за да се избегне объркване със случаи, когато женската е хомогаметична. Женските тук са ZW, а мъжките ZZ (фиг. 5.34).

При ZO-ZZ тип определяне на пола, което се среща при някои пеперуди и молци. Това е противоположно на това, което се среща при хлебарки и скакалци. Тук жените имат нечетна полова хромозома (AA+Z), докато мъжете имат две хомоморфни полови хромозоми (AA+ZZ).

Женските са хетерогаметни. Те произвеждат два вида яйца, мъжки образуващи се с една полова хромозома (A + Z) и женски образуващи без полова хромозома (A + O). Мъжките са хомографски, образувайки подобни типове сперматозоиди (A + Z). Двата пола се получават в потомството в еднакво съотношение (фиг. 5.35), тъй като и двата вида яйца се произвеждат в еднакво съотношение.

Определяне на пола при мъжа:

Човешкият мъж има X хромозома и Y хромозома и 22 двойки автозоми, което прави общо 46. Женските имат двойка X хромозоми и 22 двойки автозоми, което отново прави общо 46. Половите хромозоми се разделят при мейоза точно както правят другите хромозоми, s6 това означава, че всяка сперматозоида ще получи само една полова хромозома.

Следователно по време на сперматогенезата ще има два вида сперматозоиди, произведени в еднакъв брой, тези, съдържащи X хромозома и тези, съдържащи Y хромозома. Всяко от яйцата, произведени от женската, ще съдържа една Х хромозома. Следователно полът на потомството се определя в момента на оплождането на яйцеклетката.

Ако яйцеклетката е оплодена от сперма, носеща Y хромозома (заедно с 22 обикновени хромозоми при човека), зиготата ще има X и Y и ще се развие мъжки. Ако яйцеклетката е оплодена от X сперматозоид, зиготата ще има две X хромозоми и ще се развие в женска (фиг. 5.36).

Гинандроморфи:

Установено е, че няколко индивида от дрозофила имат половината тяло като мъжко, а другата половина като женско. Те се наричат ​​гинандроморфи.

Могат да се разграничат три вида гинандери или гинандроморфи:

1. Двустранни гинандери:

Тук половината странична страна е от мъжка, а другата половина е от женска.

2. Предно-заден гинандер:

Тук предният край на животното е от единия пол, а задният - от другия.

В този случай женската муха носи неравномерно разпръснати петна от мъжка тъкан. Морган и Бриджис (1919) обясняват, че при дрозофила зиготата, която се развива в женска, има две Х-хромозоми. Поради загуба или изчезване на една Х-хромозома по време на разцепването на оплодената яйцеклетка се образува гинандроморф.

Определяне на пола в растенията:

Алън (1940) дава списък с растителни видове, при които са докладвани полови хромозоми. Wastergard (1950) изготви списък с растителни видове, при които наличието на двойка хетероморфни полови хромозоми е добре установено, както и на тези, при които не е установено.

Един от методите за определяне на хетерогаметичен пол в растенията е изследван в растения като канабис и меландрий. Ако съотношенията между половете в потомствата от рядък срещу излишен прашец се различават, това предполага, че мъжкият пол е хетерогаметичен.

Например, при коноп (Канабис), рядкото опрашване даде излишни мъжки, докато в Melandrium, рядкото опрашване даде излишни женски, което предполага, че мъжкият пол е хетерогаметичен и в двата случая. Ако женската е хетерогаметна, рядкото опрашване трябва да даде мъжки и женски в равни пропорции.

В Melandrium album диплоиди, триплоиди и тетраплоиди с различни дози от X и Y хромозоми са забелязани от Warmeke (1946). Установено е, че растението е мъжко, когато има една или повече Y хромозоми, а при женските Y хромозома липсва.

Броят на автозомите не оказва видимо влияние върху сексуалната експресия. В Melandrium Y хромозомата е по-дълга от X хромозомата и те образуват хетероморфни двучерупчести при мейоза.

Теория на генетичния баланс за определяне на пола:

Теорията за баланса на гениите за определяне на пола е предложена от Бриджис (1923), който вярва, че „взаимодействието на гените, присъстващи в половата хромозома и автозомите, което управлява съответно женската и мъжката потентност, определя пола на потомството. В Drosophila Genie Теорията на баланса действа (Y-няма роля)

X/A = между 0,5 до 1 = Междупол

Повече от 1 = Супер жена

Механизмите за определяне на пола в растенията са подобни на тези, установени при животните. Основно растенията са хермафродити и само в двудомните се срещат отделни мъжки и женски растения в папая, спанак, витис, аспержи и др. Управлява се от единичен ген.

В папая, единичен ген с алели Bires (m, M1, и М2) се предлага за контролиране на половата диференциация. Женските растения са хомозиготни (mm.) Мъжките са хетерозиготни (M1m) и хетерозиготни (M2м) произвежда хермафродит. При растенията полът се определя от Y хромозома. Ако има Y хромозома, растението е мъжко, иначе женско.

Морган и Дрозофила:

Drosophila melanogaster (плодова муха), което означава “любител на чернокоремна роса” е изследвана за първи път интензивно в лабораториите на Колумбийския университет в Ню Йорк, където Уолтър Сътън по-рано е бил аспирант. Тук Томас Хънт Морган през 1910 г. открива плодова муха с бели очи във флакон с мухи с нормални червени очи.

Томас Хънт Морган (1866-1945). Откриването на Морган на свързани с пола черти в Drosophila доведе до експерименти, които заедно дадоха хромозомни “карти”—идентификация на гените, носени от всяка хромозома, и приблизителното местоположение на всеки ген в хромозома.

Той отглеждаше хиляди мухи с червени очи в бутилки, доставяйки пюре от банани като храна. Каква беше основата за тази вариация? Генът за бели очи възниква като мутация на ген, който е на Х-хромозомата и който участва в производството на очен пигмент.

Все повече доказателства за хромозомната теория за наследствеността идват най-вече от изследването на дрозофила. Мутациите трябва да включват промени в структурата на хромозомата, тъй като гените присъстват в хромозомата, както се обсъжда в хромозомната теория на наследствеността.

T. H. Morgan основно изучава наследяването на мутантни черти в Drosophila, защото за него те са по-евтини за отглеждане от други животни като мишки и зайци. Въпреки това, неговото проучване за работа върху Drosophila се оказа най-възнаграждаващо за изследванията в генетиката.

Дрозофила е подходящ материал за генетични експерименти поради следните причини:

(a) Времето за генериране е 12-14 дни, което е полезно при бързо изследване и анализ на резултатите в лаборатория.

(b) Може да се размножи в голям брой при лабораторни условия.

(c) Голям брой мухи се произвеждат във всяко потомство. Двойка мухи в малко мляко са в състояние да произведат стотици потомство при едно чифтосване.

(d) Размножаването на мухи може да се извършва през цялата година в лаборатория с евтин материал.

(e) Всяка клетка на Drosophila melanogaster има четири двойки хромозоми. От които три двойки хромозоми са сходни при мъже и жени и се наричат ​​автозоми. Мъжките притежават една X хромозома и една Y хромозома, произвеждащи два вида сперматозоиди, наполовина с X хромозома и половината с Y хромозома.

Y хромозомата обикновено е J-образна. Женските притежават две хомоморфни X хромозоми в клетките на тялото си, следователно наричани XX. Тъй като са хомогаметични, женските произвеждат само един вид яйца, всяко с една Х хромозома.


Клетките просто избягват объркване на хромозомите

Тази естествена предпазна мярка предотвратява неправилен брой хромозоми и несъответствия, които водят до безплодие, спонтанен аборт или вродени състояния.

„Грешките по време на деленето на репродуктивните клетки причиняват тези проблеми, но какво точно се обърка често не се разбира“, казва Адел Марстън от Центъра за клетъчна биология Wellcome Trust в Университета на Единбург в Шотландия и водещ автор на изследването. Разбирането на нормални защитни механизми като този новооткрития може да подсказва къде нещата могат да се объркат.

Марстън е част от международен екип, изучаващ мейозата - вида на клетъчното деление, което разделя първоначалния брой хромозоми на организма наполовина за сексуално възпроизвеждане. Мейозата възниква, например, за създаване на сперматозоиди или яйцеклетки. Намаляването позволява на потомството да наследи половината от своите хромозоми от баща си и половината от майка си.

"По време на клетъчното делене", каза тя, "хромозомите трябва да бъдат точно сортирани в сложна хореография, където хромозомите се сдвояват и след това се разделят в последователност."

Въпреки това, подредбата се усложнява по време на ранните етапи на деленето на репродуктивните клетки. Вместо само двойки хромозоми, вретеноподобният апарат в клетките, който разкъсва хромозомите, трябва да се справи с квартети. Всяка съдържа две „сестрински хроматиди“, идващи от майката, свързани с две, идващи от бащата. Хроматидата е една от двете вериги, образувани при дублиране на хромозома.

„Правилният резултат за първия етап на мейозата,“ обясни д-р Чарлз Л. Асбъри, професор по физиология и биофизика във Вашингтонския университет, „е сестринските хроматиди да мигрират заедно, а не да се разделят“. Асбъри е главният автор на изследването.

При всички видове клетъчно делене, отбеляза той, сестринските хроматиди се държат заедно отначало чрез кохезия. Но в по-ранните етапи на деленето на репродуктивните клетки изследователският екип открива, че силна, изключително тясна връзка се присъединява към сестринските хроматиди.

Когато клетките се подготвят да се разделят, молекулярните машини, наречени кинетохори, се появяват и поемат няколко роли. Те контролират и управляват движението на хромозомите. Те задават времето за други събития на клетъчно делене, включително действителното разделяне на хромозомите.

Кинетохорите се състоят от набор от протеини, които се свързват с върховете на миниатюрни, подобни на влакна структури, наречени микротубули. Накрайниците действат като двигатели. Кинетохорът превръща удължаването и скъсяването на върховете на микротубулите в полезна сила за придвижване на хромозомите.

Изследователите установиха, че по време на ранните етапи на мейозата кинетохорите между сестринските хромозоми механично се сливат. Връзването предпазва хромозомите от преждевременно разделяне и завършване на неправилно място.

Слетите кинетохори съдържат повече свързващи елементи от единичните кинетохори и образуват здрави, трудни за разкъсване приставки. Протеинов комплекс, наречен монополин, се намира вътре в клетките по време на ранните етапи на репродуктивното клетъчно делене. Изглежда, че стои зад тази модификация. Само Monopolin успя да слее кинетохорни частици в лабораторна чиния при липса на други фактори.

Изследователите вярват, че сливането на кинетохора е основен механизъм за правилното разпределение на хромозомите в здравите клетки. Тази характеристика на деленето на репродуктивните клетки е запазена при различните видове и е фундаментална за осъществяването на очакваните модели на генетично наследство.

В това проучване изследванията са работили с проста форма на живот, хлебна мая и са използвали усъвършенствани, изключително сложни техники. Те включват генетична манипулация, лазерно улавяне и флуоресцентна микроскопия.

"Комбинирахме генетичен контрол на клетъчния цикъл с биофизична манипулация на сложна протеинова машина - кинетохор - на ниво единична частица", каза Асбъри. "Мисля, че нашата работа ще ръководи други, които изучават молекулярни машини, които се регулират според клетъчния цикъл."


Контролът на SAC и клетъчния цикъл при прехода от ооцит към ембрион

Не само сглобяването и функцията на вретено, но и контролът на вярната хромозомна сегрегация и продължителността на фазата на клетъчно делене (М-фаза), са различни в ооцита и ранния ембрион в сравнение със соматичните клетки (Фигура 1). Във всички клетки влизането в М-фаза се управлява от повишаване на активността на циклин-зависимата киназа 1 (CDK1), което се медиира от синтеза и свързването на циклин В и активиране на киназата чрез промяна в нейното фосфорилиращо състояние [43]. Обратно, излизането от М-фаза изисква активността на CDK1 да намалява. Това се медиира от разграждане на циклин В и обратна фосфорегулация на киназата. За да се разгради циклин В, E3 лигазната анафаза стимулиращ комплекс или циклозома (APC/C) полиубиквитинилира протеина и по този начин го насочва за протеазомно разграждане. При активиране на APC/C чрез свързване на протеин 20 от цикъла на клетъчно делене (Cdc20), APC/C модифицира ключови субстрати, като циклин В и секурин с убиквитинови вериги, и по този начин задвижва прогресията в анафаза.

В соматичните клетки митотичната продължителност и циклин В-зависимата CDK1 активност се поддържат кратки, като обикновено продължават само приблизително 40 минути [44,45]. Само при определени условия активността на CDK1 може да бъде стабилизирана. Това се медиира предимно чрез SAC, което забавя началото на анафазата, докато всички кинетохорни двойки от сестринските хроматиди са стабилно прикрепени към микротубули на вретеното от противоположните полюси на шпиндела [46,47]. По този начин SAC гарантира, че хромозомите се разделят вярно. Молекулярно, SAC постига това чрез блокиране на активирането на APC/C, когато кинетохорите са неприкрепени, те набират SAC компоненти - като дефицит на митотичен арест 2 (Mad2), пъпкуване неинхибирано от бензимидазоли 3 (Bub3) и пъпкуване неинхибирано от бензимидазоли (рензимидазоли- BubR1) - които заедно с Cdc20 образуват комплекса на митотична контролна точка, който дори свързва втора молекула Cdc20. Секвестирайки този активатор на APC/C, SAC забавя разграждането на циклин В и инактивирането на CDK1 и по този начин забавя прогресията на клетъчния цикъл в анафаза. След като всички сестрински хроматиди са правилно биориентирани към микротубули от противоположни полюси на шпиндела, кинетохорите спират да набират SAC компоненти, изключвайки контролната точка [48,49].

В сравнение със соматичните клетки, М-фазата в мейоза I на миши яйцеклетки е много по-дълга и продължава до 10 часа. Започвайки с узряването на ооцитите, нивата на циклин В се повишават само постепенно, когато протеинът се транслира от предварително съхранена и заглушена иРНК [50–52]. Следователно, активността на CDK1 също се увеличава постепенно. Смята се, че това постепенно нарастване, както и продължителната М-фаза са от съществено значение за генериране на стабилни прикрепвания на микротубула-кинетохор в ооцита [53]. Също така, контролът на вярната хромозомна сегрегация в мейоза I се различава от контрола при соматичната митоза: присъстват компонентите на SAC и контролната точка като цяло е активна [54–58], но изглежда по-малко чувствителна, тъй като може да бъде заглушена дори в присъствието на неправилно подредени или неправилно свързани кинетохори, което може да доведе до анеуплоидия [59–62]. Последните проучвания показват, че компонентите на SAC може да не са достатъчно концентрирани в огромния обем на ооцита, за да спре прогресията на клетъчния цикъл в отговор на един или много малко неправилно свързани кинетохори [63].

SAC присъства и в мейоза II [55], но неговата функционалност остава неуловима, тъй като възобновяването на мейозата зависи главно от така наречения цитостатичен фактор (CSF) [64]. Активността на CSF повишава и стабилизира активността на CDK1 след възобновяване на мейоза I и поддържа спиране в метафаза II до оплождането, докато SAC е тих и кинетохорите са биориентирани [28]. Ранният митотичен инхибитор 2 (Emi2) е ключов играч в активността на CSF и се смята, че функционира като инхибитор на APC/C, тъй като също се свързва с Cdc20 [65]. При оплождането Emi2 се разгражда, което се смята, че допринася за активирането на APC/C и следователно за разграждането на циклин В и секурин, което позволява прогресиране в анафаза на мейоза II [66].

Следователно зиготата наследява регулаторна система на клетъчния цикъл от две мейотични деления, която или отменя SAC, или има допълнителен механизъм надолу по веригата за спиране на излизането от М-фаза до оплождането. Прогресията на зиготичния клетъчен цикъл разчита единствено на съхранените майчини фактори, както е показано от активирането на CDK1, което е независимо от ядрата [67]. Също подобно на мейозата, първата ембрионална М-фаза е необичайно дълга в сравнение със соматичните митози, в съответствие с наблюдаваната стабилизация на активността на CDK1 [32]. Едно скорошно проучване показва, че активирането на APC/C е забавено в първата М-фаза в сравнение с М-фазата в двуклетъчното делене и че това забавяне изглежда е независимо от Emi2 [33]. Увеличената продължителност на митозата в зиготата не се причинява от процеса на сглобяване на двойно вретено, тъй като М-фазата не се съкращава в партеногенните хаплоидни „зиготи“ [68]. Остава да се изясни дали удължената зиготна М-фаза е необходима за други събития от първото ембрионално разцепване, или дали е остатък от фактори (различни от Emi2), медииращи спирането в мейоза II.

Все още не разбираме подробно как се контролира клетъчният цикъл по време на ранната ембриогенеза. Ясно е, че се променя значително от ранно към късно предимплантационно развитие: В началото, по време на първите дълги клетъчни цикли, контролните точки най-вероятно са активни. Въпреки това, на стадия на бластоциста, фазите на празнина и някои контролни точки на клетъчния цикъл се пропускат, за да се даде възможност за масивен взрив в клетъчното делене [69]. Но все още предстои да се проведат сравнителни изследвания на механизмите за контрол на клетъчния цикъл между различните деления на разцепване. Също така не е ясно как се установяват и контролират стабилни микротубулни кинетохорни прикрепвания и биориентация по време на прехода от ооцит към ембрион. От наличните изследвания на миши и човешки ембриони изглежда, че компонентите на SAC присъстват и по принцип функционират по време на преимплантационни разцепвания [70,71]. Освен това, SAC ефекторните протеини, Bub3, Mad2 и BubR1, са от съществено значение за ранната ембриогенеза, тъй като нулевите мутанти на тези компоненти умират в много ранни етапи на ембриогенезата [72–74]. Едно проучване твърди, че Mad2 се измества от кинетохорите още преди да се установи метафазна плоча, което показва, че SAC може да не е отговорен за удължената М-фаза в първото ембрионално деление [75]. Но засега не разбираме подробно как се постига удължаване на М-фазата в самото първо разделение. Липсват систематични проучвания, които анализират активността на SAC и регулирането на митотичното излизане и тяхното потенциално въздействие върху верността на хромозомната сегрегация в първата и следващите ембрионални митози.


7.2 Мейоза

Сексуалното размножаване изисква оплождане, обединяване на две клетки от два отделни организма. Ако всяка от тези две клетки съдържа по един набор хромозоми, тогава получената клетка съдържа два набора хромозоми. Броят на наборите от хромозоми в клетката се нарича нейно ниво на плоидност. Хаплоидните клетки съдържат един набор от хромозоми. Клетките, съдържащи два комплекта хромозоми, се наричат ​​диплоидни. Ако репродуктивният цикъл трябва да продължи, диплоидната клетка трябва по някакъв начин да намали броя на хромозомните си набори, преди оплождането да може да се случи отново, или ще има непрекъснато удвояване на броя на хромозомните набори във всяко поколение. Така че, в допълнение към оплождането, сексуалното размножаване включва ядрено делене, известно като мейоза, което намалява броя на хромозомните набори.

Повечето животни и растения са диплоидни, съдържащи два набора хромозоми във всяка соматична клетка (нерепродуктивните клетки на многоклетъчен организъм), ядрото съдържа две копия на всяка хромозома, които се наричат ​​хомоложни хромозоми. Соматичните клетки понякога се наричат ​​​​клетки на тялото. Хомоложните хромозоми са съвпадащи двойки, съдържащи гени за едни и същи черти на идентични места по дължината им. Диплоидните организми наследяват по едно копие на всяка хомоложна хромозома от всеки родител заедно, те се считат за пълен набор от хромозоми. При животните хаплоидни клетки, съдържащи едно копие на всяка хомоложна хромозома, се намират само в гаметите. Гаметите се сливат с друга хаплоидна гамета, за да произведат диплоидна клетка.

Ядреното деление, което образува хаплоидни клетки, което се нарича мейоза, е свързано с митоза. Както научихте, митозата е част от цикъла на клетъчно възпроизвеждане, който води до идентични дъщерни ядра, които също са генетично идентични с оригиналното родителско ядро. При митозата и родителското, и дъщерното ядро ​​съдържат еднакъв брой хромозомни набори - диплоидни за повечето растения и животни. Мейозата използва много от същите механизми като митозата. Въпреки това, изходното ядро ​​винаги е диплоидно и ядрата, които се получават в края на мейотичното клетъчно делене, са хаплоидни. За да се постигне намаляване на броя на хромозомите, мейозата се състои от един кръг на хромозомно дублиране и два кръга на ядрено делене. Тъй като събитията, които се случват по време на всеки от етапите на разделяне, са аналогични на събитията на митозата, се присвояват същите имена на етапи. Въпреки това, тъй като има два кръга на разделяне, етапите са обозначени с „I“ или „II“. По този начин, мейоза I е първият кръг от мейотично деление и се състои от профаза I, прометафаза I и т.н. Мейоза I намалява броя на хромозомните набори от два на един. Генетичната информация също се смесва по време на това разделение, за да се създадат уникални рекомбинантни хромозоми. Мейоза II, при която вторият кръг от мейотично делене се извършва по начин, подобен на митозата, включва профаза II, прометафаза II и т.н.

Интерфаза

Мейозата се предшества от интерфаза, състояща се от G1, S и G2 фази, които са почти идентични с фазите, предхождащи митозата. Г1 фазата е първата фаза на интерфазата и е фокусирана върху клетъчния растеж. В S фазата ДНК на хромозомите се репликира. И накрая, в G2 фаза, клетката преминава през последните приготовления за мейоза.

По време на ДНК дублиране на S фазата, всяка хромозома се състои от две идентични копия (наречени сестрински хроматиди), които се държат заедно в центромера, докато не бъдат разкъсани по време на мейоза II. В животинска клетка центрозомите, които организират микротубулите на мейотичното вретено, също се репликират. Това подготвя клетката за първата мейотична фаза.

Мейоза I

В началото на профаза I хромозомите могат да се видят ясно под микроскоп. Тъй като ядрената обвивка започва да се разпада, протеините, свързани с хомоложни хромозоми, доближават двойката един до друг. Плътното сдвояване на хомоложните хромозоми се нарича синапсис. In synapsis, the genes on the chromatids of the homologous chromosomes are precisely aligned with each other. An exchange of chromosome segments between non-sister homologous chromatids occurs and is called crossing over . This process is revealed visually after the exchange as chiasmata (singular = хиазма) (Figure 7.3).

As prophase I progresses, the close association between homologous chromosomes begins to break down, and the chromosomes continue to condense, although the homologous chromosomes remain attached to each other at chiasmata. The number of chiasmata varies with the species and the length of the chromosome. At the end of prophase I, the pairs are held together only at chiasmata (Figure 7.3) and are called tetrads because the four sister chromatids of each pair of homologous chromosomes are now visible.

The crossover events are the first source of genetic variation produced by meiosis. A single crossover event between homologous non-sister chromatids leads to a reciprocal exchange of equivalent DNA between a maternal chromosome and a paternal chromosome. Now, when that sister chromatid is moved into a gamete, it will carry some DNA from one parent of the individual and some DNA from the other parent. The recombinant sister chromatid has a combination of maternal and paternal genes that did not exist before the crossover.

The key event in prometaphase I is the attachment of the spindle fiber microtubules to the kinetochore proteins at the centromeres. The microtubules assembled from centrosomes at opposite poles of the cell grow toward the middle of the cell. At the end of prometaphase I, each tetrad is attached to microtubules from both poles, with one homologous chromosome attached at one pole and the other homologous chromosome attached to the other pole. The homologous chromosomes are still held together at chiasmata. In addition, the nuclear membrane has broken down entirely.

During metaphase I, the homologous chromosomes are arranged in the center of the cell with the kinetochores facing opposite poles. The orientation of each pair of homologous chromosomes at the center of the cell is random.

This randomness, called independent assortment, is the physical basis for the generation of the second form of genetic variation in offspring. Consider that the homologous chromosomes of a sexually reproducing organism are originally inherited as two separate sets, one from each parent. Using humans as an example, one set of 23 chromosomes is present in the egg donated by the mother. The father provides the other set of 23 chromosomes in the sperm that fertilizes the egg. In metaphase I, these pairs line up at the midway point between the two poles of the cell. Because there is an equal chance that a microtubule fiber will encounter a maternally or paternally inherited chromosome, the arrangement of the tetrads at the metaphase plate is random. Any maternally inherited chromosome may face either pole. Any paternally inherited chromosome may also face either pole. The orientation of each tetrad is independent of the orientation of the other 22 tetrads.

In each cell that undergoes meiosis, the arrangement of the tetrads is different. The number of variations depends on the number of chromosomes making up a set. There are two possibilities for orientation (for each tetrad) thus, the possible number of alignments equals 2 н където н is the number of chromosomes per set. Humans have 23 chromosome pairs, which results in over eight million (2 23 ) possibilities. This number does not include the variability previously created in the sister chromatids by crossover. Given these two mechanisms, it is highly unlikely that any two haploid cells resulting from meiosis will have the same genetic composition (Figure 7.4).

To summarize the genetic consequences of meiosis I: the maternal and paternal genes are recombined by crossover events occurring on each homologous pair during prophase I in addition, the random assortment of tetrads at metaphase produces a unique combination of maternal and paternal chromosomes that will make their way into the gametes.

In anaphase I, the spindle fibers pull the linked chromosomes apart. The sister chromatids remain tightly bound together at the centromere. It is the chiasma connections that are broken in anaphase I as the fibers attached to the fused kinetochores pull the homologous chromosomes apart (Figure 7.5).

In telophase I, the separated chromosomes arrive at opposite poles. The remainder of the typical telophase events may or may not occur depending on the species. In some organisms, the chromosomes decondense and nuclear envelopes form around the chromatids in telophase I.

Cytokinesis, the physical separation of the cytoplasmic components into two daughter cells, occurs without reformation of the nuclei in other organisms. In nearly all species, cytokinesis separates the cell contents by either a cleavage furrow (in animals and some fungi), or a cell plate that will ultimately lead to formation of cell walls that separate the two daughter cells (in plants). At each pole, there is just one member of each pair of the homologous chromosomes, so only one full set of the chromosomes is present. This is why the cells are considered haploid—there is only one chromosome set, even though there are duplicate copies of the set because each homolog still consists of two sister chromatids that are still attached to each other. However, although the sister chromatids were once duplicates of the same chromosome, they are no longer identical at this stage because of crossovers.

Концепции в действие

Review the process of meiosis, observing how chromosomes align and migrate, at this site.

Мейоза II

При мейоза II свързаните сестрински хроматиди, останали в хаплоидните клетки от мейоза I, ще бъдат разделени, за да образуват четири хаплоидни клетки. In some species, cells enter a brief interphase, or interkinesis , that lacks an S phase, before entering meiosis II. Хромозомите не се дублират по време на интеркинеза. The two cells produced in meiosis I go through the events of meiosis II in synchrony. Като цяло, мейоза II наподобява митотичното делене на хаплоидна клетка.

В профаза II, ако хромозомите се декондензират в телофаза I, те се кондензират отново. If nuclear envelopes were formed, they fragment into vesicles. Центрозомите, дублирани по време на интеркинезата, се отдалечават една от друга към противоположните полюси и се образуват нови вретена. В прометафаза II ядрените обвивки са напълно разбити и вретеното е напълно оформено. Each sister chromatid forms an individual kinetochore that attaches to microtubules from opposite poles. В метафаза II сестринските хроматиди са максимално кондензирани и подравнени в центъра на клетката. В анафаза II сестринските хроматиди се разкъсват от влакната на шпиндела и се движат към противоположни полюси.

В телофаза II хромозомите пристигат на противоположни полюси и започват да декондензират. Nuclear envelopes form around the chromosomes. Цитокинезата разделя двете клетки на четири генетично уникални хаплоидни клетки. В този момент ядрата в новопроизведените клетки са хаплоидни и имат само едно копие от единичния набор от хромозоми. The cells produced are genetically unique because of the random assortment of paternal and maternal homologs and because of the recombination of maternal and paternal segments of chromosomes—with their sets of genes—that occurs during crossover.

Comparing Meiosis and Mitosis

Mitosis and meiosis, which are both forms of division of the nucleus in eukaryotic cells, share some similarities, but also exhibit distinct differences that lead to their very different outcomes. Mitosis is a single nuclear division that results in two nuclei, usually partitioned into two new cells. The nuclei resulting from a mitotic division are genetically identical to the original. They have the same number of sets of chromosomes: one in the case of haploid cells, and two in the case of diploid cells. On the other hand, meiosis is two nuclear divisions that result in four nuclei, usually partitioned into four new cells. The nuclei resulting from meiosis are never genetically identical, and they contain one chromosome set only—this is half the number of the original cell, which was diploid (Figure 7.6).

The differences in the outcomes of meiosis and mitosis occur because of differences in the behavior of the chromosomes during each process. Most of these differences in the processes occur in meiosis I, which is a very different nuclear division than mitosis. In meiosis I, the homologous chromosome pairs become associated with each other, are bound together, experience chiasmata and crossover between sister chromatids, and line up along the metaphase plate in tetrads with spindle fibers from opposite spindle poles attached to each kinetochore of a homolog in a tetrad. All of these events occur only in meiosis I, never in mitosis.

Homologous chromosomes move to opposite poles during meiosis I so the number of sets of chromosomes in each nucleus-to-be is reduced from two to one. For this reason, meiosis I is referred to as a reduction division . There is no such reduction in ploidy level in mitosis.

Meiosis II is much more analogous to a mitotic division. In this case, duplicated chromosomes (only one set of them) line up at the center of the cell with divided kinetochores attached to spindle fibers from opposite poles. During anaphase II, as in mitotic anaphase, the kinetochores divide and one sister chromatid is pulled to one pole and the other sister chromatid is pulled to the other pole. If it were not for the fact that there had been crossovers, the two products of each meiosis II division would be identical as in mitosis instead, they are different because there has always been at least one crossover per chromosome. Meiosis II is not a reduction division because, although there are fewer copies of the genome in the resulting cells, there is still one set of chromosomes, as there was at the end of meiosis I.

Cells produced by mitosis will function in different parts of the body as a part of growth or replacing dead or damaged cells. They may even be involved in asexual reproduction in some organisms. Cells produced by meiosis in a diploid-dominant organism such as an animal will only participate in sexual reproduction.


Functions of Crossing Over

Organisms that divide only asexually without the chance of such recombination suffer from a condition called Muller’s Ratchet. That is, each generation of that species contains at least as many genetic mutations as the previous generation, if not more. In other words, when all the progeny are genetically identical to one another, there is no scope for genetic errors to be corrected, or for new and beneficial combinations to arise.

Crossing over increases the variability of a population and prevents the accumulation of deleterious combinations of alleles, while also allowing some parental combinations to be passed on to the offspring. This way, there is a balance between maintaining potentially useful allelic combinations as well as providing the opportunity for variation and change.


Гледай видеото: Логичный гайд по логическим гейтам. Scrap Mechanic (Юни 2022).


Коментари:

  1. Kajir

    Прави грешки. Нека се опитаме да обсъдим това.

  2. Mace

    Не си прав. Въведете ще го обсъдим. Пишете ми в PM.

  3. Arashishicage

    Съгласен съм, много полезна информация



Напишете съобщение