Информация

Има ли лигнин в ксилемните съдове в корените?

Има ли лигнин в ксилемните съдове в корените?


We are searching data for your request:

Forums and discussions:
Manuals and reference books:
Data from registers:
Wait the end of the search in all databases.
Upon completion, a link will appear to access the found materials.

Научих, че водата влиза в съдовете на ксилема в корените след абсорбция чрез осмоза, но също така, че клетките на ксилема са импрегнирани с лигнин, който не позволява на водата да преминава през тях, за да предотврати загубата на вода. Това означава ли, че клетките на ксилема в корените на растенията не са импрегнирани с него?


Трябва да разгледаме основната функция на лигнина в съдовете на ксилема, която осигурява механична опора на растението. За частите на растението над земята, стъблото, където се намира ксилема, трябва да противодейства на гравитационната сила, дърпаща растението надолу. Ето къде идва лигнинът, за да укрепи ксилема, за да поддържа растението. Не забравяйте, че това е за много наземни растения.

Сравнете това с пълзящи растения, лозя и водни растения. Лигнинът отсъства или присъства само в малки количества, като при пълзящите растения и лозята те имат друга външна опора, докато при водните растения теглото му се разпределя върху заобикалящата вода, освен върху стъблото.

Сега можем да оприличим случая на водните растения с ксилемните съдове в корените на сухоземните растения. Корените на сухоземните растения са здраво закотвени в почвата и теглото на растението се разпределя по корените и почвата, а не само върху централния корен (за изкоренени корени). Следователно няма нужда от лигнин в корените на сухоземните растения.

И да, има перфорации в лигнин, както е споменато от @Always Confused, следователно водата все още може да влезе в ксилемния съд, дори когато лигнинът е водоустойчив.


Ксилемните съдове имат ли ядро?

Ксилемни съдове са дълга права верига, направена от здрави, дълги мъртви клетки познат като съд елементи. В плавателен съд има няма цитоплазма. Те не са живи, а са създадени от живота клетки. Те имат вдървенявана клетъчна стена и централна кухина.

Освен това, зрелите клетки на ксилема имат ли ядро? За разлика от ксилема, флоема е жива на зрялост, но обикновено с много намалена клетка съдържание и не ядро.

Освен това, съдовите елементи имат ли ядро?

Неговата елементи са удължени, точно като тези на ксилема. За разлика от трахеидите и дървото съдове, зряла флоема елементи съдържат протопласт и понякога дори a ядро.

Какво представляват съдовете в ксилема?

В ксилемни съдове са дълги тръби, които помагат при транспортирането на вода и осигуряват механична опора. Всеки ксилема съд се образува чрез съединяване от край до край на голям брой къси, широки, вдървесени мъртви клетки. В тези клетки липсват както ядрото, така и цитоплазмата.


2.54 описва ролята на ксилема при транспортирането на вода и минерални йони от корените до други части на растението

ксилем:
- транспортиране на вода и минерални соли от корените до леторастите до листата транспирация поток.
*транспирация: изпаряване на вода от повърхността на растението
захароза и аминокиселини) от мястото, където се произвеждат, до районите около завода.

ОБЩИ ИЗПИТНИ ВЪПРОСИ:
1. Как водата влиза в корена от почвата?
-Молекулите на водата могат само да влизат коренови космени клетки от осмоза.

2. Как минералните йони влизат в корена от почвата?
-Минералите навлизат в клетките на кореновата коса от почвата чрез активен транспорт.

3. Какви са особеностите на ксилемните съдове?
-без цитоплазма, без ядро
-крайните стени на тези клетки се разрушават, за да осигурят непрекъснат непрекъснат воден стълб по целия път нагоре по растението. Клетъчните стени на съдовете на ксилема, направени с протеин лигнин.

4. Какво кара водата да се движи нагоре по ксилема?
-топлинната енергия от слънцето транспирира вода в листата и осигурява енергия за това движение. (транспирация)
-водните молекули са кохезивни, имат водородна връзка помежду си. Това им позволява да се дърпат един върху друг нагоре по ксилемния съд.


Меристема

Меристема е група от клетки, които непрекъснато се делят чрез митоза за растеж.

  • Апикалните меристеми се намират близо до върховете на корените и леторастите и позволяват растеж на дължина.
  • Странични меристеми напр. камбий позволява растеж в ширина.

Меристиматичната тъкан се разделя, за да произведе нови клетки. Когато тези клетки се диференцират, те водят до:

  • ДЕРМАЛНА ТЪКАН:
  • образува защитната обвивка на растенията
  • ЗЕМНА ТЪКАН:
  • Изпълва вътрешността на растението
  • Участва във фотосинтезата или съхранението на храна. Също така дава сила и подкрепа на растението
  • СЪДОВА ТЪКАН:
  • Ксилемът транспортира вода и минерали
  • Флоема транспортира храна, например глюкоза, аминокиселини.

Тези гени помагат да се поддържат растенията зелени

ПУБЛИКУВАНО НА 18 май 2021 г

RIVERSIDE, Калифорния — Учени от Калифорнийския университет са открили генетични данни, които ще помогнат на хранителни култури като домати и ориз да оцелеят по-дълги, по-интензивни периоди на суша на нашата затопляща се планета.

През последното десетилетие изследователският екип се опита да създаде молекулен атлас на корените на културите, където растенията първо откриват ефектите от сушата и други заплахи за околната среда. По този начин те откриха гени, които учените могат да използват за защита на растенията от тези стресове.

Тяхната работа, публикувана днес в списание Cell, постигна висока степен на разбиране на функциите на корена, тъй като комбинира генетични данни от различни клетки от корени на домати, отглеждани както на закрито, така и навън.

“Често изследователите правят лабораторни и оранжерийни експерименти, но фермерите отглеждат неща на полето и тези данни разглеждат и полеви проби,” каза Нилима Синха, професор по растителна биология в Калифорнийския университет в Дейвис и съавтор на статията .

Данните дават информация за гени, които казват на растението да произвежда три ключови неща.

Ксилемите са кухи, подобни на тръби съдове, които транспортират вода и хранителни вещества от корените чак до леторастите. Без транспорт в ксилема растението не може да създаде своя собствена храна чрез фотосинтеза.

“Ксилемът е много важен за защита на растенията срещу суша, както и сол и други стресове,” каза водещият автор на изследването Сиобан Брейди, професор по растителна биология в UC Davis.

От своя страна, без растителен минерален транспорт в ксилема, хората и другите животни биха имали по-малко витамини и хранителни вещества, необходими за нашето оцеляване. В допълнение към някои типични играчи, необходими за формиране на ксилема, бяха открити нови и изненадващи гени.

Вторият ключов набор от гени са тези, които насочват външния слой на корена да произвежда лигнин и суберин. Суберинът е ключовото вещество в корка и обгражда растителните клетки в дебел слой, задържайки се във вода по време на суша.

Култури като домати и ориз имат суберин в корените. Плодовете на ябълката имат суберин около външните им клетки. Където и да се появи, той предотвратява загубата на вода на растението. Лигнинът също така осигурява водоустойчивост на клетките и осигурява механична подкрепа.

“Суберинът и лигнинът са естествени форми на защита от суша и сега, когато гените, които ги кодират в този много специфичен слой клетки, са идентифицирани, тези съединения могат да бъдат подобрени,” каза съавторът на изследването Джулия Бейли-Серес , професор по генетика в Калифорнийския университет в Ривърсайд.

“Аз’м се вълнувам, че научихме толкова много за гените, регулиращи този бариерен слой за влага. Това е толкова важно, за да можем да подобрим устойчивостта на сушата за културите, каза тя.

Гените, които кодират кореновата меристема на растението, също се оказаха забележително сходни между доматите, ориза и Arabidopsis, моделно растение, подобно на плевел. Меристемата е нарастващият връх на всеки корен и е източникът на всички клетки, които съставляват корена.

“Това е регионът, който ще направи останалата част от корена и служи като негова ниша за стволови клетки,” каза Бейли-Серес. “Той диктува свойствата на самите корени, като например колко големи стават. Познаването му може да ни помогне да развием по-добри коренови системи.”

Брейди обясни, че когато фермерите се интересуват от определена култура, те избират растения, които имат характеристики, които могат да видят, като по-големи, по-привлекателни плодове. Много по-трудно е за селекционерите да изберат растения с имоти под земята, които не могат да видят.

“ ‘Скритата половина’ на растението, под земята, е от решаващо значение за селекционерите да обмислят дали искат да отглеждат успешно растение,” каза Брейди. “Да можем да модифицираме меристемата на корените на растението ще ни помогне да създадем култури с по-желани свойства.”

Въпреки че това проучване анализира само три растения, екипът вярва, че констатациите могат да бъдат приложени по-широко.

“Доматът и ориза са разделени от повече от 125 милиона години еволюция, но все още виждаме прилики между гените, които контролират ключови характеристики,” каза Бейли-Серес. “Вероятно тези прилики са валидни и за други култури.”


Транспорт в животните

Кръвоносната система

  • Големите и сложни животни имат кръвоносна система, която се състои от тръби, транспортна течност и средство за изпомпване на течността.
  • Кръвта е транспортната течност, която съдържа разтворени вещества и клетки.
  • Тръбите са кръвоносни съдове, през които разтворените вещества циркулират около тялото.
  • Сърцето е изпомпващият орган, който поддържа кръвообращението.

При животните съществуват видове кръвоносна система: отворена и затворена.

В отворена кръвоносна система

  • Сърцето изпомпва кръв в съдове, които се отварят в телесните пространства, известни като хемоцел.
  • Кръвта влиза в контакт с тъканите.

Затворена кръвоносна система

  • Среща се при гръбначни животни и анелиди, където кръвта е затворена в кръвоносните съдове и не влиза в пряк контакт с тъканите.

Транспорт в насекоми

  • При насекомото има тръбесто сърце точно над храносмилателния канал.
  • Това сърце е окачено в перикардната кухина чрез връзки.
  • Сърцето има пет камери и се простира по протежение на гръдния кош и корема.
  • Кръвта се изпомпва напред в аортата чрез вълни на контракции в сърцето.
  • Навлиза в хемоцела и тече към задната част.
  • Кръвта се връща обратно в сърцето през отвори във всяка камера, наречени ostia.
  • Устията имат клапи, които предотвратяват обратния поток на кръвта.
  • Кръвта не се използва като среда за транспортиране на кислород при насекоми.
  • Това е така, защото кислородът се доставя директно към тъканите от трахеалната система.
  • Основните функции на кръвта в насекомите са да транспортира хранителни вещества, отделителни продукти и хормони.

Какво е ксилемна клетка? (със снимки)

Ксилемната клетка е клетка, която е отговорна за осигуряването на подкрепа на растението. Тези клетки също изграждат съдовата система на растенията, като провеждат вода в цялото растение и осигуряват циркулация. Тези клетки могат да бъдат както живи, така и мъртви и има няколко различни типа ксилемни клетки, които могат да бъдат намерени в частите на растението, известни общо като ксилема.

Растителните клетки започват като недиференцирани паренхимни клетки. Тези клетки могат да съхраняват енергия за растението и също така могат да се диференцират и узряват в различни типове клетки, включително клетки на ксилема. Ксилема на растенията обикновено съдържа определен брой паренхимни клетки, което кара някои хора да ги класифицират като тип ксилемна клетка, въпреки че това е технически неправилно.

Поддръжката се създава чрез трахеи и влакна, клетки, които съдържат много лигнин в клетъчните си стени. Лигнинът прави клетъчните стени твърди, което прави ксилемата като цяло много твърда, така че да поддържа растението и да го поддържа изправено. Трахиите също участват в проводимостта, както и клетките, известни като членове на съдовете. Членовете на съда са тръбни ксилемни клетки, които са проектирани да изтласкват водата срещу притеглянето на гравитацията, така че да може да циркулира в горното течение на растението.

Когато ксилемните клетки умрат, те все още са полезни за родителското растение, за разлика от мъртвите животински клетки, които обикновено се разграждат и изхвърлят, защото вече не изпълняват функция. Въпреки че мъртвата ксилемна клетка вече не е в състояние да изпълнява сложни биологични функции, тя все още може да действа като част от поддържаща мрежа за растението, тъй като лигнинът в клетъчните стени е непокътнат. Тези клетки могат също да продължат да провеждат вода през ксилема след смъртта, тъй като техните проводими свойства са чисто механични, създадени от формата на клетката, а не биологични по природа.

Без ксилемни клетки едно растение няма да има съдова система. Съдовите растения са в състояние да бъдат много по-сложни от техните несъдови аналози и могат да се считат за еволюционна стъпка от несъдовите растения. Съдовите растения могат също да бъдат наричани „дървесни растения“, тъй като тяхната ксилема им придава дървесна текстура и способността да растат големи, изправени и сложни. Дървесните растения изпълняват редица важни екологични функции и също така са високо ценени като декоративни растения в градините по целия свят.

Откакто започна да допринася за сайта преди няколко години, Мери прие вълнуващото предизвикателство да бъде изследовател и писател на InfoBloom. Мери има диплома по либерални изкуства от колежа „Годард“ и прекарва свободното си време в четене, готвене и разглеждане на природата.

Откакто започна да допринася за сайта преди няколко години, Мери прие вълнуващото предизвикателство да бъде изследовател и писател на InfoBloom. Мери има диплома по либерални изкуства от колежа „Годард“ и прекарва свободното си време в четене, готвене и разглеждане на природата.


РЕЗУЛТАТИ

MdMYB88 и MdMYB124 положително регулират кореновата архитектура при дългосрочен стрес от суша

По-рано го открихме MdMYB88 и неговият паралог MdMYB124 са доминантно изразени в корените на ябълкови дървета (Xie et al., 2018). За по-нататъшно изследване на тяхната роля в развитието на корените, бяха изследвани корените на 7-месечни нетрансгенни и трансгенни ябълкови растения, които генерирахме преди (Xie et al., 2018). MdMYB88 и MdMYB124 бяха едновременно заглушени, защото последователностите на MdMYB88 и MdMYB124 са толкова сходни, че не можем да заглушим само един от тях чрез RNAi подход. Както е показано на Фигура 1, А и Б, растенията са свръхекспресирани MdMYB88 или MdMYB124 показа енергични допълнителни корени, както е определено от дължината на допълнителния корен. MdMYB88/124 RNAi растенията имат слаби адвентивни коренови системи в сравнение с тези на нетрансгенните GL-3 растения, което показва потенциална роля на MdMYB88 и MdMYB124 в развитието на корена на ябълката. Като се има предвид важната роля на корените в устойчивостта на суша, ние изследвахме експресията на двата гена в корените на ябълка в отговор на сушата. Анализът на генната експресия разкри това MdMYB88 и MdMYB124 бяха индуцирани леко в корените на Malus sieversii при симулирани условия на суша, което показва тяхното потенциално участие в толерантността към суша (фиг. 1C). Тествахме и изразяването на други MdMYBs, който показва по-високо сходство на последователността с MdMYB88 и MdMYB124, в MdMYB88/124 RNAi растения и открили, че нито един от тези гени не е нарушен в тяхната експресия (допълнителна фигура S1A). Тези резултати предполагат, че слабите адвентивни корени в MdMYB88/124 RNAi растенията се дължат на нарушена експресия на MdMYB88 и MdMYB124, но не и други MdMYBs.

Морфология на корените на трансгенни растения с променени MdMYB88 и MdMYB124 изразяване и MsMYB88 и MsMYB124 ниво на експресия се променя в отговор на сушата. A, Морфология на корените на нетрансгенни растения (GL-3), MdMYB88 или MdMYB124 растения за свръхекспресия (OE) и MdMYB88/124 RNAi растения. B, Количествено определяне на дължината на случайния корен на растенията, показани в A. Данните са средни ± sd (н = 5). Извършена е еднопосочна ANOVA (тест на Тюки) и статистически значимите разлики са обозначени с *П < 0,05. C, Относително ниво на експресия на MsMYB88 и MsMYB124 в M. sieversii корени под 20% PEG8000 третиране за 0 или 6 часа. Данните са средни ± sd (н = 3).

Морфология на корените на трансгенни растения с променени MdMYB88 и MdMYB124 изразяване и MsMYB88 и MsMYB124 ниво на експресия се променя в отговор на сушата. A, Морфология на корените на нетрансгенни растения (GL-3), MdMYB88 или MdMYB124 растения за свръхекспресия (OE) и MdMYB88/124 RNAi растения. B, Количествено определяне на дължината на случайния корен на растенията, показани в A. Данните са средни ± sd (н = 5). Извършена е еднопосочна ANOVA (тест на Тюки) и статистически значимите разлики са обозначени с *П < 0,05. C, Относително ниво на експресия на MsMYB88 и MsMYB124 в M. sieversii корени под 20% PEG8000 третиране за 0 или 6 часа. Данните са средни ± sd (н = 3).

За по-нататъшно изследване на ролите на MdMYB88 и MdMYB124 в развитието на корените при суша, ние приложихме дългосрочно лечение на суша върху трансгенни и нетрансгенни растения (допълнителна фигура S1B). Както е показано на Фигура 2, третирането на сушата значително повлия на височината на растението, диаметъра на стъблото, сухото тегло на леторастите, сухото тегло на корените и съотношението корен към издънка. След 2 месеца стрес от суша, MdMYB88/124 RNAi растенията бяха много по-къси, докато MdMYB88 или MdMYB124 растенията със свръхекспресия са по-високи в сравнение с височината на растенията GL-3 (фиг. 2А). Стъблата на MdMYB88/124 RNAi растенията бяха много по-тънки от тези на растенията GL-3 при суша. Свръхекспресия на MdMYB88 или MdMYB124 увеличен диаметър на стъблото в сравнение с този в контролата след суша (фиг. 2В). Сухо тегло на леторастите и корените в MdMYB88/124 RNAi растенията са очевидно по-ниски от тези на растенията GL-3, което води до по-ниско съотношение корен към издънка в MdMYB88/124 RNAi растения при стрес от суша (фиг. 2, C-E). Последователно, MdMYB88 или MdMYB124 растенията със свръхекспресия имаха по-високо съотношение корен към издънки от това на растенията GL-3 в отговор на дългосрочен стрес от засушаване, пропорционално на относително по-високото сухо тегло на леторастите и корените при засушаване (фиг. 2, C-E). Тези данни предполагат, че MdMYB88 и MdMYB124 регулират положително толерантността към суша на корените на ябълката, поне частично, чрез посредничество на кореновата архитектура.

Количествено определяне на морфологичните характеристики на GL-3, MdMYB88, или MdMYB124 растения за свръхекспресия и MdMYB88/124 RNAi растения при дългосрочни условия на суша. A, Височина на растението. B, диаметър на стъблото. C, Сухо тегло на корените. D, Сухо тегло на стъблото. E, Съотношение корен към издънка. Растенията са били подложени на дългосрочен стрес от суша в продължение на 2 месеца в оранжерия. Данните са средни ± sd (н = 9). Извършена е еднопосочна ANOVA (тест на Тюки) и статистически значимите разлики са обозначени с *П < 0,05 или **П < 0,01.

Количествено определяне на морфологичните характеристики на GL-3, MdMYB88, или MdMYB124 растения за свръхекспресия и MdMYB88/124 RNAi растения при дългосрочни условия на суша. A, Височина на растението. B, диаметър на стъблото. C, Сухо тегло на корените. D, Сухо тегло на стъблото. E, Съотношение корен към издънка. Растенията са били подложени на дългосрочен стрес от суша в продължение на 2 месеца в оранжерия. Данните са средни ± sd (н = 9). Извършена е еднопосочна ANOVA (тест на Тюки) и статистически значимите разлики са обозначени с *П < 0,05 или **П < 0,01.

MdMYB88 и MdMYB124 регулират хидравличната проводимост на корените на ябълката при дългосрочни условия на суша

Две основни способности на корените са поддържането на компонентите на леторастите и транспортирането на вода и минерални елементи до леторастите (Worren et al., 2015). При стрес от суша хидравличната проводимост, показател за способността за транспортиране на вода, намалява както в корените, така и в леторастите (Moshelion et al., 2015). Променената коренова морфология на трансгенните растения при стрес от суша ни накара да изследваме тяхната коренова хидравлична проводимост в отговор на сушата. След 2-месечно излагане на условия на суша, хидравличната проводимост на корена, измерена чрез материя на потока с високо налягане (HPFM), е намалена забележително (фиг. 3). В сравнение с растенията GL-3, корените на MdMYB88/124 RNAi растенията имаха много по-ниска хидравлична проводимост, докато MdMYB88 или MdMYB124 растения със свръхекспресия имаха ясно по-висока коренова хидравлична проводимост (фиг. 3 Допълнителна фигура S2). Тези данни предполагат по-силна способност за транспортиране на вода с MdMYB88 или MdMYB124 свръхекспресия при дългосрочен стрес от суша. Ние също така измерихме хидравличната проводимост на издънките на растенията, тествани по-горе, и установихме, че подобно на кореновата хидравлична проводимост, хидравличната проводимост на издънките на MdMYB88/124 RNAi растенията е много по-ниска от тази на растенията GL-3 при стрес от суша (допълнителна фигура S3). Последователно, MdMYB88 или MdMYB124 растенията със свръхекспресия имаха по-висока хидравлична проводимост на издънките от тази на растенията GL-3 в отговор на стрес от суша (допълнителна фигура S3).

Коренна хидравлична проводимост на GL-3, MdMYB88, или MdMYB124 растения за свръхекспресия и MdMYB88/124 RNAi растения при дългосрочни условия на суша. Растенията са били подложени на дългосрочен стрес от суша в продължение на 2 месеца в оранжерия. Данните са средни ± sd (н = 9). Извършена е еднопосочна ANOVA (тест на Тюки) и статистически значимите разлики са обозначени с **П < 0,01.

Коренна хидравлична проводимост на GL-3, MdMYB88, или MdMYB124 растения за свръхекспресия и MdMYB88/124 RNAi растения при дългосрочни условия на суша. Растенията са били подложени на дългосрочен стрес от суша в продължение на 2 месеца в оранжерия. Данните са средни ± sd (н = 9). Извършена е еднопосочна ANOVA (тест на Тюки) и статистически значимите разлики са обозначени с **П < 0,01.

MdMYB88 и MdMYB124 медиират развитието на кореновия ксилем при дългосрочни условия на суша

Водата се транспортира от корените към леторастите чрез съдовата емболия и развитието, поради което значително влияят на хидравличната проводимост (Olson et al., 2014). След това попитахме дали MdMYB88 и MdMYB124 са регулатори на развитието на кореновата ксилема в отговор на дългосрочно лечение на суша (Фиг. 3). Първо оцветихме корените на трансгенни растения и растения GL-3 със Safranin O под контрол и третиране на суша (фиг. 4A Допълнителна фигура S4). очевидно, MdMYB88/124 RNAi растенията имат намалена плътност на съдовете в отговор на третиране на суша. В сравнение с това в заводите GL-3, MdMYB88 или MdMYB124 растенията със свръхекспресия имаха по-висока плътност на съдовете при условия на суша (фиг. 4А Допълнителна фигура S4). Ние количествено определихме плътността на съда, диаметъра на съда (средната дължина на основната ос на съдовете [средно Dмин], средна дължина на малка ос на съдовете [средно Dмакс]), и площ на лумена (фиг. 4В). Както е показано на фигура 4В, в сравнение с това в растенията GL-3, плътността на съда и диаметърът на съда са по-ниски в MdMYB88/124 RNAi растения при условия на суша, докато тези на MdMYB88 или MdMYB124 растенията със свръхекспресия показват по-голяма плътност и диаметър на съдовете (Фиг. 4В). Площта на лумена беше количествено определена като съотношение на общата площ на съда спрямо площта на ксилема. В отговор на дългосрочния стрес от засушаване, площта на лумена е намалена MdMYB88/124 RNAi растения, но се увеличава в MdMYB88 или MdMYB124 растения със свръхекспресия в сравнение с нетрансгенни GL-3 растения (Фиг. 4В). Забелязахме също, че дебелината на флоемата на корена е значително намалена в MdMYB88/124 RNAi растения при лечение на суша в сравнение с това в растенията GL-3, което показва, че MdMYB88 и MdMYB124 могат също да регулират развитието на флоема в отговор на засушаване (допълнителна фигура S4B).

Развитие на ксилема в корените на GL-3, MdMYB88, или MdMYB124 растения за свръхекспресия и MdMYB88/124 RNAi растения при дългосрочни условия на суша. A, Напречни сечения на корени от GL-3 и трансгенни растения, оцветени със Safranin O. Bars, 100 µm. B, Количествено определяне на кореновата ксилема на растенията, показани в A. Средно Dмакс, средната дължина на голямата ос на съдовете средна Dмин, средна дължина на малката ос на лумена на съдовете, обща площ на лумена, спрямо площта на ксилема. н = 10.

Развитие на ксилема в корените на GL-3, MdMYB88, или MdMYB124 растения за свръхекспресия и MdMYB88/124 RNAi растения при дългосрочни условия на суша. A, Напречни сечения на корени от GL-3 и трансгенни растения, оцветени със Safranin O. Bars, 100 µm. B, Количествено определяне на кореновата ксилема на растенията, показани в A. Средно Dмакс, средната дължина на голямата ос на съдовете средна Dмин, средна дължина на малката ос на лумена на съдовете, обща площ на лумена, спрямо площта на ксилема. н = 10.

MdMYB88 и MdMYB124 Изразяват се предимно в ксилемни съдове и камбий в корените на ябълката

Преди това открихме това MdMYB88 и MdMYB124 се изразяват предимно в корените на ябълковите растения (Xie et al., 2018). За да се проучи специално локализацията на MdMYB88 и MdMYB124 транскрипти в корени на ябълка, извършихме in situ хибридизация (фиг. 5). При използване на сензорна сонда се открива само фон (фиг. 5, A и B), но се наблюдават силни сигнали в съдовете и камбия на корените на ябълка при използване на антисенс сонда (фиг. 5C). Увеличените изображения показаха, че преписите на MdMYB88 и MdMYB124 бяха визуализирани в ксилемни съдове, но не и в клетки от ксилемни влакна (фиг. 5D). В допълнение, слаби сигнали бяха открити във флоемата на корените на ябълката (фиг. 5D).

Локализация на MdMYB88 транскрипти в корените на GL-3. A, In situ хибридизация на MdMYB88 преписи с помощта на сензорна сонда. B, Увеличено изображение на A. C, In situ хибридизация на MdMYB88 транскрипти с помощта на антисенс сонда. D, Увеличено изображение на C. MdMYB88 транскриптът в корените е обозначен с лилаво оцветяване. Пръти, 100 µm.

Локализация на MdMYB88 транскрипти в корените на GL-3. A, In situ хибридизация на MdMYB88 преписи с помощта на сензорна сонда. B, Увеличено изображение на A. C, In situ хибридизация на MdMYB88 транскрипти с помощта на антисенс сонда. D, Увеличено изображение на C. MdMYB88 транскриптът в корените е обозначен с лилаво оцветяване. Пръти, 100 µm.

MdMYB88 и MdMYB124 медиират експресията на MdVND6 и MdMYB46 в корените на ябълката при симулирани условия на суша

След това попитахме как MdMYB88 и MdMYB124 регулират развитието на ксилемните съдове в корените на ябълката. В Arabidopsis, батерия от NAC и MYB гени, включително MYB46, VND6, VND7, и SND1, за които е известно, че медиират развитието на ксилемните съдове (Zhong et al., 2007b Ohashi-Ito et al., 2010 Kim et al., 2013). След това изследвахме експресията на някои от тези гени в корените на нетрансгенни или трансгенни растения при контролирани или симулирани условия на суша (фиг. 6, A и B Допълнителна фигура S5). Количественият PCR анализ на обратната транскрипция (RT-qPCR) предполага положителна връзка между присъствието и експресията на MdMYB88 и MdMYB124 MdVND6 и MdMYB46 в корените на ябълката при условия на контрол или суша (фиг. 6, А и Б). За разлика от тях не е установена такава връзка с MdVND7 и MdSND1 (Допълнителна фигура S5). Тези данни предполагат, че MdMYB88 и MdMYB124 могат да регулират развитието на кръвоносните съдове на кореновата ксилема чрез медииране на експресията на MdVND6 и MdMYB46.

MdMYB88 и MdMYB124 регулират MdMYB46 и MdVND6 експресия чрез директно насочване към техните промотори. A и B, ниво на изразяване на MdVND6 и MdMYB46 в корените на GL-3, MdMYB88 или MdMYB124 растения за свръхекспресия и MdMYB88/124 RNAi растения в отговор на стрес от суша. Растенията бяха подложени на 20% PEG8000 за 0 или 6 часа. Данните са средни ± sd (н = 3). C и D, Дрожди еднохибриден анализ на взаимодействието между MdMYB88 и MdVND6 (C) и MdMYB46 (D) промотори. Концентрацията на AbA е 500 ng/mL. E и F, ChIP-qPCR анализ на MdVND6 (E) и MdMYB46 (F) обвързване от MdMYB88 и MdMYB124. MDH е отрицателната контрола, също така служи като референтен ген. Фрагменти MdVND6-а и MdMYB46-a служат като отрицателни контроли в E и F, съответно. Фрагменти MdVND6-банда MdMYB46-b и двете съдържат цис-елемент на AACCG. Данните са средни ± sd (н = 3). G и H, EMSA анализ на свързването на MdMYB88-His с промоторната област на MdVND6 (G) и MdMYB46 (H). Стрелките показват протеин-ДНК комплекс или свободна сонда.

MdMYB88 и MdMYB124 регулират MdMYB46 и MdVND6 експресия чрез директно насочване към техните промотори. A и B, ниво на изразяване на MdVND6 и MdMYB46 в корените на GL-3, MdMYB88 или MdMYB124 растения за свръхекспресия и MdMYB88/124 RNAi растения в отговор на стрес от суша. Растенията бяха подложени на 20% PEG8000 за 0 или 6 часа. Данните са средни ± sd (н = 3). C и D, Дрожди еднохибриден анализ на взаимодействието между MdMYB88 и MdVND6 (C) и MdMYB46 (D) промотори. Концентрацията на AbA е 500 ng/mL. E и F, ChIP-qPCR анализ на MdVND6 (E) и MdMYB46 (F) обвързване от MdMYB88 и MdMYB124. MDH е отрицателната контрола, също така служи като референтен ген. Фрагменти MdVND6-а и MdMYB46-a служат като отрицателни контроли в E и F, съответно. Фрагменти MdVND6-банда MdMYB46-b и двете съдържат цис-елемент на AACCG. Данните са средни ± sd (н = 3). G и H, EMSA анализ на свързването на MdMYB88-His с промоторната област на MdVND6 (G) и MdMYB46 (H). Стрелките показват протеин-ДНК комплекс или свободна сонда.

MdMYB88 и MdMYB124 Директна цел MdVND6 и MdMYB46 Промоутъри

Преди това идентифицирахме едно място на свързване на MdMYB88 и MdMYB124, използвайки имунопреципитация на хроматин qPCR (ChIP-qPCR) и EMSA анализи: AACCG (Xie et al., 2018). Регулация на MdVND6 и MdMYB46 експресия от MdMYB88 и MdMYB124 под контрол и условията на суша ни накара да анализираме MdVND6 и MdMYB46 промоторни последователности. Както се очаква, цис-елемент на AACCG в промоторния регион на MdVND6 и MdMYB46 е открит (допълнителна фигура S6). Чрез извършване на дрождев еднохибриден (Y1H) анализ беше открито директно свързване на MdMYB88 към двата промотора (фиг. 6, C и D). След това беше завършен ChIP-qPCR анализ, за ​​да се определи допълнително това директно свързване в planta. Нашите резултати показаха, че MdMYB88 и MdMYB124 са способни да се свързват с AACCG сайта в промоторите на MdVND6 и MdMYB46 (Фиг. 6, E и F). Анализът на EMSA допълнително потвърди, че MdMYB88 е директно насочен MdVND6 и MdMYB46 промотори (фиг. 6, G и H).

MdMYB88 и MdMYB124 регулират отлагането на целулоза и лигнин в корените на ябълката в отговор на дългосрочни условия на суша

В Arabidopsis, MYB46 е главен регулатор за вторично свързано със стената натрупване на целулоза (Kim et al., 2013). Освен това, VND6 е ключов регулатор за диференциацията на съдовете на ксилема, програмирана клетъчна смърт и образуване на вторична стена (Ohashi-Ito et al., 2010 Yamaguchi et al., 2010). Директно регулиране на MdVND6 и MdMYB46 от MdMYB88 и MdMYB124 предполага, че в отговор на дългосрочен стрес от суша, MdMYB88 и MdMYB124 могат да участват в биосинтеза на вторични компоненти на клетъчната стена. След това първо изследвахме съдържанието на целулоза, лигнин и хемицелулоза в корените на трансгенни и нетрансгенни растения при условия на контрол или суша. След 2-месечно лечение на суша, MdMYB88/124 RNAi растенията натрупват по-малко целулоза и лигнин в сравнение с тези в GL-3 растения. При контролни условия, MdMYB88 и MdMYB124 експресията е положително свързана с натрупването на целулоза и лигнин (фиг. 7, А и В). Последователно, корените на растенията са свръхекспресирани MdMYB88 или MdMYB124 съдържаше повече съдържание на целулоза и лигнин при контролни условия или условия на суша от това на нетрансгенни GL-3 растения (фиг. 7, А и Б). MdMYB88 и MdMYB124 не регулират натрупването на хемицелулоза в корените при контролирани или дългосрочни условия на суша (Фиг. 7C).

Съдържание на целулоза, лигнин, хемицелулоза и ниво на експресия на гени, свързани с биосинтеза на вторичната клетъчна стена в корените на GL-3, MdMYB88, или MdMYB124 растения за свръхекспресия и MdMYB88/124 RNAi растения при условия на суша. A до C, Съдържание на целулоза (A), лигнин (B) и хемицелулоза (C). Растенията са били подложени на дългосрочен стрес от суша в продължение на 2 месеца в оранжерия. Данните са средни ± sd (н = 9). Извършена е еднопосочна ANOVA (тест на Тюки) и статистически значимите разлики са обозначени с *П < 0,05 или **П < 0,01. D до F, Относителни нива на експресия на MdCesA4 (Д), MdCesA8 (E) и MdC4H (F). Растенията бяха подложени на 20% PEG8000 за 0 или 6 часа. Данните са средни ± sd (н = 3).

Съдържание на целулоза, лигнин, хемицелулоза и ниво на експресия на гени, свързани с биосинтеза на вторичната клетъчна стена в корените на GL-3, MdMYB88, или MdMYB124 растения за свръхекспресия и MdMYB88/124 RNAi растения при условия на суша. A до C, Съдържание на целулоза (A), лигнин (B) и хемицелулоза (C). Растенията са били подложени на дългосрочен стрес от суша в продължение на 2 месеца в оранжерия. Данните са средни ± sd (н = 9). Извършена е еднопосочна ANOVA (тест на Тюки) и статистически значимите разлики са обозначени с *П < 0,05 или **П < 0,01. D до F, Относителни нива на експресия на MdCesA4 (Д), MdCesA8 (E) и MdC4H (F). Растенията бяха подложени на 20% PEG8000 за 0 или 6 часа. Данните са средни ± sd (н = 3).

В Arabidopsis, ЦЕЛУЛОЗНА СИНТАЗА A4, A7, и A8 (CesA4, CesA7, CesA8), КИНАМАТ 4-ХИДРОКСИЛАЗА (C4H), PHE АМОНЯЧНА ЛИАЗА 1 (PAL1), 4-КУМАРАТ:COA ЛИГАЗА 1 (4CL), АКАУЛИС 5 (ACL5), КСИЛЕМ ЦИСТЕИН ПЕПТИДАЗА 1 (XCP1), и НЕРЕГАЛЕН КСИЛЕМ 9 (IRX9)) са отговорни за биосинтеза на целулоза, лигнин и хемицелулоза. По този начин ние изследвахме нивата на експресия на тези гени в корените на трансгенни и нетрансгенни растения под контрол или условия на суша. Открихме, че нивата на експресия на MdCesA4, MdCesA8, и MdC4H бяха намалени в MdMYB88/124 RNAi растения в сравнение с тези в нетрансгенни GL-3 растения при контрол и условия на суша (Фиг. 7, D-F). Последователно нивата на експресия на тези три гена са значително повишени при растения със свръхекспресия MdMYB88 или MdMYB124 при условия на суша и контрол. Няма вариации в изразяването на MdIRX9, MdPAL1, Md4CL1, MdACL5, или MdXCP1 е открит при всякакви условия (допълнителна фигура S7).


Ксилема към листа Редактиране

Тъй като водата се изпарява от листа, непрекъснато протичащ процес, повече вода се поема, за да го замести. Отстраняването на водата намалява хидростатичното налягане (налягането, упражнявано от течност). Since this pressure becomes lower at the top of the xylem vessel than at the bottom, this pressure difference causes water to move up the xylem vessels, just as in a straw.

This process is known as mass flow - as long with the fact that water molecules move together as a body of water - aided by water's property of being cohesive, and attracted to the lignin in the walls of the xylem vessels, known as adhesion.

Once water is in the leaf, it can be lost through the stomata, if there is a concentration gradient that it can go down, which are small pores in direct contact with the air outside. This process is known as transpiration.

Root pressure Edit

Plants can also increase the hydrostatic pressure at the bottom of the vessels, changing the pressure difference. They do this by cells surrounding the xylem vessels to use active transport to pump solutes across their membranes and into the xylem, lowering the water potential of the solution in the xylem, thus drawing in water from the surrounding root cells. The influx of water at the bottom of the xylem increases the pressure.


LIGNIFICATION AFFECTS AGRONOMIC TRAITS AND INDUSTRIAL APPLICATIONS

Lignin is important for enhancing rigidity to protect plants against pathogen attacks and mechanical stress (Zhang et al. 2006 ). It increases the strength of cell walls by cross-linking with cellulose and hemicellulose (Li et al. 2009 ). Culm mechanical strength is an important agronomic trait in crop breeding because lodging causes significant losses in yield (Li et al. 2009 Ookawa et al. 2014 ). Reduced lignin contents often affect lodging resistance (Ookawa et al. 2014 ).

In rice, most brittle culm mutants have decreased amounts of cellulose. The mutant in BC6 that encodes CesA, a cellulose synthesis enzyme, exhibits phenotypes with significantly less cellulose and thinner walls in sclerenchyma cells (Kotake et al. 2011 ). Mutants in BC11, which encodes CESA4, have reduced culm mechanical strength and irregular growth, e.g., dwarfism and abnormal leaf apices at the seedling stage plus drooping leaves, small panicles, and partial sterility at the mature stage (Zhang et al. 2009 ). In addition to lower cellulose contents, those culm mutants have a smaller amount of lignin (Oh et al. 2013 ).

When attempting to increase yields, reducing the occurrence of “shattering” is an important step in the domestication process for many crops. Seed dispersal involves abscission zone formation and lignification. В Арабидопсис, a seedpod has three tissues: Two laterally positioned valves that protect seeds a thin ridge of cells, or “replum”, where seeds are attached and two valve margins that connect the replum and valves (Lewis et al. 2006 ). The valve margin consists of a lignified layer and a separation layer. When that margin separates, the fruit opens for seed dispersal (Liljegren et al. 2004 Lewis et al. 2006 ). Functionally redundant SHP1 и SHP2 MADS box genes modulate differentiation of the dehiscence zone and promote lignification (Liljegren et al. 2000 ). В REPLUMPESS (RPL) и BP homeobox genes are key regulators for replum development and control the preferential expression of genes in the valve margin (Venglat et al. 2002 Roeder et al. 2003 ). Whereas the abscission zone in Арабидопсис is located at that margin, the zone in cereal crops is at the base of the pedicel (Tang et al. 2013 ). В Sorghum propinquum, a wild sorghum, shattering occurs when SpWRKY is expressed during the development of floral organs and seeds (Tang et al. 2013 ). SpWRKY is an ortholog of Medicago MtSTP и Арабидопсис AtWRKY12, both of which regulate cell wall biosynthesis and lignin deposition (Wang et al. 2010 Tang et al. 2013 ). В Глицин макс, a NAC gene, SHATTERING1-5, activates the biosynthesis of secondary walls and promotes their thickening in fiber cap cells (Dong et al. 2014 ).

Lignin is a major concern in the pulp and paper industry because harsh chemical treatments are required in order to remove it from wood so that one can obtain pure cellulose (Peter et al. 2007 Bonawitz and Chapple 2013 ). The ability to alter lignin contents could also help in improving feed digestibility and lignocellulose saccharification for biofuel production (Ookawa et al. 2014 ). Genetic engineering techniques used to achieve such modifications usually exploit the regulation of lignin biosynthesis genes (Leple et al. 2007 Bonawitz and Chapple 2013 ). In transgenic poplar, downregulation of CCR reduces the lignin content and coloration of the outer xylem (Leple et al. 2007 ). Although their growth is negatively affected, those plants show improved pulping characteristics. Abnormal lignin deposition influences plant development primarily because of dwarfing, collapsed xylem tissue, and problems with the vascular system (Leple et al. 2007 Vanholme et al. 2008 Hirano et al. 2012 ). However, it remains unclear whether such irregularities result directly from those modifications to lignin deposition or are instead a consequence of the accumulation of certain intermediates or byproducts (Bonawitz and Chapple 2013 ).


Гледай видеото: Пастор Дмитрий Шмидт Тема:Проходящий Долину Плача (Може 2022).